Tilbake
9.1

9.1 Membrantransport og membranpotensial (Nernst)

Membrantransport (Na/K-ATPase) og beregning av membranpotensial med den

60 min
9 oppgaver
Membrantransportmembranpotensial (Nernst)
Din fremgang i kapitlet
0 / 9 oppgaver
Kapitlets plass i kurset

Forkunnskaper — sist du var her

Dette kapitlet bygger på kap. 1.3, der du så nervevevet og aksjonspotensialet på blokk 1s oversiktsnivå. Der holdt det å kunne retningen på ionene. Her skal du regne ut tallet.

De tre tingene du trenger, står ferdig oppfrisket her:

1. Ionene ligger ulikt fordelt på hver side av membranen. Kalium er mange ganger mer konsentrert inne i cellen enn ute; natrium er motsatt. Denne skjevfordelingen er ikke gratis — den vedlikeholdes hele døgnet, og den er selve energilageret cellen bruker når den sender et signal.
2. Aksjonspotensialets to hovedfaser. Depolarisering: natriumkanaler åpnes, Na+\text{Na}^+ strømmer inn, og innsiden blir mindre negativ. Repolarisering: kaliumkanaler åpnes, K+\text{K}^+ strømmer ut, og innsiden blir negativ igjen.
3. Titallslogaritmen. Hele regningen i dette kapitlet hviler på at log10(x)\log_{10}(x) er tallet du må opphøye 10 i for å få xx. Tre verdier er verdt å ha i hodet: log10(10)=1\log_{10}(10) = 1, log10(1)=0\log_{10}(1) = 0 og log10(0,1)=1\log_{10}(0{,}1) = -1. Er forholdet mindre enn 1, er logaritmen negativ — og det er nettopp derfor kaliumpotensialet får minustegn.

Trenger du en bredere repetisjon av membranen selv, ligger den i Cellemembranen og Transport over cellemembranen. Nervecellen som helhet er dekket i Nervesystemet og signaloverføring og Nerveceller og signaloverføring.

Fra kap. 0.2: i blokk 2 rettes rutenett med minuspoeng, og blankt gir 0. Den regelen brukes aktivt i én av oppgavene lenger nede.

Nøkkelfakta- og formelliste

Et lite batteri i en fjernkontroll leverer 1,5 volt. En nervecelle i hvile leverer omtrent en femtendedel av det — men den gjør det over en membran som er noen få milliondels millimeter tykk, og den lader seg selv opp hele døgnet. Det er dette batteriet et nervesignal tapper.

Kapitlet svarer på tre spørsmål i rekkefølge. Hvordan holder cellen ionene skjevt fordelt? Hvilken spenning svarer en gitt skjevfordeling til — det er Nernst-likningen, og den skal du kunne regne med. Og til slutt: når du kjenner både spenningen i cellen og likevektsspenningen for ionet, hvilken vei går ionet da?

Det siste spørsmålet er det som skiller et halvferdig svar fra et helt et i blokk 2. Tallet alene er ikke svaret; retningen er en del av det.

Løkke 1 — Hvordan cellen holder ionene skjevt fordelt (~12 min)

Ioner beveger seg ikke fritt gjennom en cellemembran. Membranen er en dobbel fettfilm, og et ladet ion trives dårlig i fett. Derfor må alle ioner gjennom noe: en kanal, en bærer eller en pumpe. Hvilken av de tre det er, avgjør om transporten koster energi.

Passiv transport

Transport som går med stoffets egen gradient, altså fra høy til lav konsentrasjon (eller for et ion: mot den ladningen som tiltrekker det). Passiv transport koster cellen ingen ATP — drivkraften ligger allerede i skjevfordelingen.

Passiv transport skjer enten ved ren diffusjon gjennom fettlaget (bare for små, uladede molekyler), gjennom en ionekanal, eller via en bærer som lar stoffet gli med gradienten. Det som skiller passiv fra aktiv transport, er ikke om det trengs et protein — det er om det trengs energi.

Aktiv transport

Transport som går mot gradienten og derfor koster energi. Ved primær aktiv transport spaltes ATP direkte av transportproteinet selv. Ved sekundær aktiv transport bruker proteinet i stedet en gradient som en pumpe har bygd opp et annet sted.

Skillet er en klassisk nedtrekksoppgave i blokk 2: en pumpe som selv spalter ATP er primær; en transportør som «rir på» natriumgradienten er sekundær, selv om det er ATP som til syvende og sist betaler regningen.

Na⁺/K⁺-ATPase (natrium-kalium-pumpa)

Membranpumpa som opprettholder begge de store ionegradientene i alle kroppens celler. For hvert ATP-molekyl den spalter, pumper den 3 natriumioner UT av cellen og 2 kaliumioner INN.

Støkiometrien 3 mot 2 er noe av det sikreste du kan pugge i dette kapitlet, og retningen er halve svaret: natrium ut, kalium inn. To konsekvenser følger direkte. For det første holdes kalium høyt inne og natrium høyt ute — det er gradientene resten av kapitlet regner på. For det andre flyttes det netto én positiv ladning ut per omdreining, så pumpa bidrar selv, i det små, til at innsiden er negativ.

Sekundær aktiv transport

Transport der stoffet flyttes mot sin egen gradient, drevet av at et annet stoff samtidig får gå med sin. I kroppen er det nesten alltid natriumgradienten som betaler: Na+\text{Na}^+ strømmer inn med sin gradient og drar et annet stoff med seg.

Går de to stoffene samme vei, kalles det symport; går de motsatt vei, kalles det antiport. Poenget for eksamen er koblingen: stanser du Na+/K+\text{Na}^+/\text{K}^+-ATPasen, kollapser natriumgradienten, og da stanser også all sekundær aktiv transport — selv om de transportørene aldri rørte et ATP-molekyl.

Ionekanal

Et membranprotein som danner en vannfylt pore, slik at et ion kan gå tvers gjennom membranen uten å møte fettet. Kanaler er selektive — en kaliumkanal slipper gjennom K+\text{K}^+ og nesten ikke Na+\text{Na}^+ — og transporten gjennom dem er alltid passiv.

Noen kanaler står permanent åpne (lekkasjekanaler), andre åpnes av en spenningsendring (spenningsstyrte) eller av at et signalmolekyl binder seg (ligandstyrte). At membranen i hvile har mange åpne kaliumlekkasjekanaler, er selve grunnen til at hvilepotensialet ligger nær kaliums likevektspotensial.

✏️Eksempel 1: Hva skjer hvis pumpa stanser?
Oppgave (blokk 2, B2-MEK — mekanisme-essayet, der trinnene skal komme i riktig rekkefølge):

I et tenkt forsøk blokkeres Na+/K+\text{Na}^+/\text{K}^+-ATPasen fullstendig i en celle. Beskriv i rekkefølge hva som skjer med de to store ionegradientene og med den sekundære aktive transporten.

Må-punkter — kjeden i rekkefølge:

1. Pumpa slutter å flytte 3 Na+3\ \text{Na}^+ ut og 2 K+2\ \text{K}^+ inn per ATP.
2. Lekkasjen gjennom kanalene fortsetter: K+\text{K}^+ lekker ut, Na+\text{Na}^+ lekker inn, hver med sin gradient.
3. Fordi ingenting lenger motvirker lekkasjen, flater begge gradientene ut: [K+][\text{K}^+] inne synker, [Na+][\text{Na}^+] inne stiger.
4. Når natriumgradienten svekkes, faller drivkraften bak all sekundær aktiv transport — de transportørene henter energien sin nettopp derfra.
5. Membranpotensialet nærmer seg null, fordi forskjellen som skapte det, er borte.

Pluss-punkter: å nevne at pumpa i tillegg er elektrogen (netto én positiv ladning ut per omdreining), slik at et lite bidrag til negativiteten forsvinner umiddelbart, før gradientene rekker å endre seg. Og å påpeke at cellen svulmer, fordi den ikke lenger klarer å holde natrium ute.

Feller: å snu pumpas retning (kalium ut og natrium inn er galt), og å skrive at den sekundære transporten fortsetter «fordi den ikke bruker ATP». Den bruker ikke ATP direkte, men den lever av en gradient som ATP betalte for.

Delpoeng: i en oppgave med vekttall ville trinn 1–3 vært selve uttellingen, trinn 4 det leddet som skiller et fullstendig svar fra et halvt, og trinn 5 en avslutning som binder mekanismen sammen med resten av kapitlet.

📝Oppgave 1

(Innstegsoppgave, B2-NED — nedtrekks- og utfyllingsoppgaven i blokk 2.) Skriv med egne ord hva Na+/K+\text{Na}^+/\text{K}^+-ATPasen gjør: hvor mange ioner av hvert slag, hvilken vei, og hva som driver den.

📝Oppgave 2

(B2-NED.) Fire transportformer skal plasseres som passiv eller aktiv transport. Sett hver av dem i riktig gruppe, og skriv én setning om hvorfor.

a) Kalium som lekker ut gjennom en alltid åpen kaliumkanal
b) Na+/K+\text{Na}^+/\text{K}^+-ATPasen
c) En transportør som fører glukose inn i cellen sammen med natrium
d) Oksygen som diffunderer rett gjennom fettlaget

Løkke 2 — Nernst-likningen: fra konsentrasjoner til millivolt (~18 min)

Tenk deg at bare kalium kunne krysse membranen, og at ingenting annet skjedde. Kalium ville begynt å lekke ut, fordi det er mest kalium inne. Men hvert kaliumion som forlater cellen, tar med seg en positiv ladning og etterlater innsiden litt mer negativ — og en negativ innside trekker positive ioner tilbake.

Etter en stund er de to kreftene like store: konsentrasjonsforskjellen driver kalium ut, den elektriske forskjellen trekker kalium inn, og netto skjer ingenting. Spenningen der det stopper opp, er ionets likevektspotensial, og Nernst-likningen regner den ut.

Likevektspotensial

Den membranspenningen der et bestemt ions to drivkrefter — konsentrasjonsforskjellen og den elektriske forskjellen — er like store og motsatt rettet, slik at det ikke er noen netto transport av ionet.

Likevektspotensialet er en egenskap ved ett ion og dets to konsentrasjoner, ikke ved cellen som helhet. Hvert ion har sitt eget: kalium ligger negativt (i størrelsesorden 90mV-90\,\text{mV}), natrium positivt (i størrelsesorden +60mV+60\,\text{mV}). Nettopp derfor er det meningsløst å spørre «hva er likevektspotensialet i denne cellen?» uten å si hvilket ion man mener.

Nernst-likningen (forenklet form)
Formelen som regner om en konsentrasjonsforskjell til den spenningen den svarer til:

Eion=61mVzlog10 ⁣([ion]ute[ion]inne)E_{\text{ion}} = \frac{61\,\text{mV}}{z} \cdot \log_{10}\!\left(\frac{[\text{ion}]_\text{ute}}{[\text{ion}]_\text{inne}}\right)

Her er zz ionets ladningstall (+1+1 for K+\text{K}^+ og Na+\text{Na}^+, 1-1 for Cl\text{Cl}^-, +2+2 for Ca2+\text{Ca}^{2+}), og brøken inne i logaritmen er ute delt på inne — i den rekkefølgen.

Legg merke til hva formelen ikke krever: konsentrasjonene må bare være i samme enhet, ikke i noen bestemt enhet, fordi de står i en brøk og enheten forkortes bort. Svaret kommer alltid i millivolt, fordi konstanten er i millivolt.

Konstanten 61 mV — og hvorfor den er temperaturavhengig
Konstanten foran logaritmen er ikke et tilfeldig tall, men 2,303RT/F2{,}303\,RT/F regnet ut ved kroppstemperatur:

2,3038,314 Jmol1K1310 K96485 Cmol1=0,0615 V=61,5 mV\frac{2{,}303 \cdot 8{,}314\ \text{J}\,\text{mol}^{-1}\text{K}^{-1} \cdot 310\ \text{K}}{96\,485\ \text{C}\,\text{mol}^{-1}} = 0{,}0615\ \text{V} = 61{,}5\ \text{mV}

Enhetene går opp: joule per coulomb er volt. Pensum runder til 61mV61\,\text{mV}.

Temperaturen skal inn i kelvin. Setter du inn 3737 i stedet for 310310, blir svaret nesten ti ganger for lite, og feilen er så stor at den er lett å oppdage — bruk det som en rimelighetssjekk. Ved romtemperatur, 293K293\,\text{K}, blir samme konstant 58mV58\,\text{mV}.

Fortegnskonvensjonen for membranpotensial

Et membranpotensial oppgis alltid som innsiden målt mot utsiden, og utsiden regnes som null. At hvilepotensialet er 70mV-70\,\text{mV}, betyr altså at innsiden er 70 millivolt mer negativ enn utsiden.

Denne konvensjonen er innebygd i Nernst-likningen gjennom rekkefølgen ute over inne i brøken. Snur du brøken, snur hele svaret fortegn, og et likevektspotensial for kalium på +85mV+85\,\text{mV} i stedet for 85mV-85\,\text{mV} er ikke en liten unøyaktighet — det er en påstand om at cellen er positiv inni. Kontrollen tar to sekunder: er det mest av ionet inne, skal svaret for et positivt ion bli negativt.

📜Regneprosedyre: likevektspotensial med Nernst-likningen

1. Skriv opp de to konsentrasjonene med enhet, og kontroller at de står i samme enhet. Står den ene i mmol/L\text{mmol/L} og den andre i mol/L\text{mol/L}, konverter først — den konverteringen er poenggivende i blokk 2.
2. Bestem zz, ionets ladningstall med fortegn.
3. Sett inn i formelen med ute over inne i brøken. Skriv innsettingen på arket, ikke bare svaret.
4. Regn ut brøken først, så logaritmen. Er brøken mindre enn 1, må logaritmen bli negativ — det er den første kontrollen din.
5. Gang med 61mV/z61\,\text{mV}/z, og oppgi svaret med 2–3 gjeldende siffer og enheten mV\text{mV}.
6. Rimelighetssjekk: mest av ionet inne og positiv ladning gir negativt svar; mest ute gir positivt svar. Sammenlign størrelsesordenen med lærebokverdiene.
7. Finn retningen. Sammenlign EionE_{\text{ion}} med membranpotensialet VmV_m og si hvilken vei ionet faktisk går. Uten dette leddet er svaret ikke ferdig.

✏️Eksempel 2: Likevektspotensialet for kalium og for natrium (B2-REGN)
Oppgave (blokk 2, B2-REGN — regneoppgaven, der utregningen skal stå på arket og hvert tallsvar skal ha enhet):

I en tenkt celle er de valgte regnetallene

IonUtenfor cellenInne i cellen
K+\text{K}^+5mmol/L5\,\text{mmol/L}125mmol/L125\,\text{mmol/L}
Na+\text{Na}^+150mmol/L150\,\text{mmol/L}15mmol/L15\,\text{mmol/L}

Temperaturen er 37C37\,^\circ\text{C}.
a) Regn ut likevektspotensialet for kalium.
b) Regn ut likevektspotensialet for natrium.

c) Forklar hvorfor de to svarene har hvert sitt fortegn.

a) Kalium

Ladningstall: z=+1z = +1. Begge konsentrasjonene er i mmol/L\text{mmol/L}, så ingen konvertering trengs.

EK=61mV1log10 ⁣(5mmol/L125mmol/L)=61mVlog10(0,0400)E_\text{K} = \frac{61\,\text{mV}}{1} \cdot \log_{10}\!\left(\frac{5\,\text{mmol/L}}{125\,\text{mmol/L}}\right) = 61\,\text{mV} \cdot \log_{10}(0{,}0400)

log10(0,0400)=1,398EK=61mV(1,398)=85,3mV85mV\log_{10}(0{,}0400) = -1{,}398 \quad\Rightarrow\quad E_\text{K} = 61\,\text{mV} \cdot (-1{,}398) = -85{,}3\,\text{mV} \approx -85\,\text{mV}

b) Natrium

Ladningstall: z=+1z = +1.

ENa=61mV1log10 ⁣(150mmol/L15mmol/L)=61mVlog10(10,0)=61mV1=+61mVE_{\text{Na}} = \frac{61\,\text{mV}}{1} \cdot \log_{10}\!\left(\frac{150\,\text{mmol/L}}{15\,\text{mmol/L}}\right) = 61\,\text{mV} \cdot \log_{10}(10{,}0) = 61\,\text{mV} \cdot 1 = +61\,\text{mV}

c) Fortegnene

For kalium er brøken 5/125=0,045/125 = 0{,}04, altså mindre enn 1, og logaritmen av et tall mindre enn 1 er negativ. For natrium er brøken 150/15=10150/15 = 10, altså større enn 1, og logaritmen er positiv.

Fysisk sagt: kalium vil ut av cellen fordi det er mest kalium inne, og for å holde det inne må innsiden være negativ. Natrium vil inn fordi det er mest natrium ute, og for å holde det ute må innsiden være positiv. De to ionene trekker altså membranpotensialet i hver sin retning, og hvor det faktisk havner, bestemmes av hvilket ion membranen slipper best gjennom.

Sensorblikket: de to innsettingslinjene er selve uttellingen — et svar som bare oppgir «85-85» og «+61+61» uten utregning og uten enhet er felle E22 og gir lite, selv om tallene er riktige. Enheten mV\text{mV} skal stå på svaret. En besvarelse som regner riktig, setter enhet, men hopper over c), er bestått på marginen: regnearbeidet er i orden, men spørreordet «forklar» er ikke innfridd, og det er der de siste poengene lå.

📝Oppgave 3

(Innøving, B2-REGN.) I en tenkt celle er de valgte regnetallene [K+]ute=4mmol/L[\text{K}^+]_\text{ute} = 4\,\text{mmol/L} og [K+]inne=100mmol/L[\text{K}^+]_\text{inne} = 100\,\text{mmol/L}. Temperaturen er 37C37\,^\circ\text{C}.

Regn ut EKE_\text{K} med vist utregning og enhet, og si med én setning om fortegnet er som forventet.

📝Oppgave 4

(B2-REGN.) To studenter regner ut det samme likevektspotensialet for kalium og får 85mV-85\,\text{mV} og +85mV+85\,\text{mV}.

a) Hvilken feil har den ene gjort?
b) Hvordan kan du se på under ett sekund hvilket av de to svarene som er galt, uten å regne om?

Løkke 3 — Hvilepotensialet, og hvilken vei ionet faktisk går (~15 min)

Nå har du to tall for den samme cellen: EK=85mVE_\text{K} = -85\,\text{mV} og ENa=+61mVE_{\text{Na}} = +61\,\text{mV}. Cellen kan bare ha ett membranpotensial, så hvor havner det?

Svaret er: der membranen er mest gjennomtrengelig. I hvile står det mange kaliumlekkasjekanaler åpne og nesten ingen natriumkanaler, så membranpotensialet trekkes nær kaliums likevektspotensial — men ikke helt dit, fordi litt natrium siver inn hele tiden og drar oppover.

Hvilepotensial

Membranpotensialet i en celle som ikke er i ferd med å sende et signal, i størrelsesorden 70mV-70\,\text{mV} i en nervecelle.

Hvilepotensialet ligger nær, men ikke på, kaliums likevektspotensial. Avstanden skyldes at membranen ikke er helt tett for natrium: en liten natriumlekkasje trekker potensialet oppover fra EKE_\text{K}. Nettopp derfor er hvilepotensialet ikke det samme som EKE_\text{K}, og å bruke de to som synonymer er en av de vanligste unøyaktighetene i denne sjangeren.

Elektrokjemisk drivkraft
Differansen mellom membranpotensialet og ionets likevektspotensial:

drivkraft=VmEion\text{drivkraft} = V_m - E_{\text{ion}}

Drivkraften sier hvor langt fra likevekt ionet er, og dermed hvilken vei det netto beveger seg når en kanal for det åpnes. For et positivt ion gjelder: er drivkraften positiv (altså VmV_m over EionE_{\text{ion}}), går ionet ut; er den negativ, går ionet inn. Er den null, står ionet i likevekt og går ingen vei netto.

For et negativt ion snus konklusjonen, fordi ladningen er motsatt. Der er det tryggere å resonnere direkte fra de to kreftene enn å bruke regelen mekanisk.

Depolarisering og hyperpolarisering
Depolarisering er at membranpotensialet flyttes oppover mot null, altså blir mindre negativt — for eksempel fra 70mV-70\,\text{mV} til 55mV-55\,\text{mV}. Hyperpolarisering er det motsatte: potensialet flyttes nedover, blir mer negativt, for eksempel fra 70mV-70\,\text{mV} til 80mV-80\,\text{mV}.

Retningsordene henger direkte sammen med hvilket ion som slipper til. Åpnes natriumkanaler, strømmer positiv ladning inn og cellen depolariseres. Åpnes flere kaliumkanaler, strømmer positiv ladning ut og cellen hyperpolariseres. Merk at depolarisering ikke betyr «blir positiv» — den kan godt stoppe på 55mV-55\,\text{mV}, som fortsatt er negativt.

📜Regneprosedyre: hvilken vei går ionet?

1. Regn ut EionE_{\text{ion}} med Nernst, med enhet.
2. Skriv opp VmV_m, membranpotensialet, med enhet og fortegn.
3. Regn drivkraften VmEionV_m - E_{\text{ion}}, i millivolt, med fortegn.
4. Les av retningen for et positivt ion: positiv drivkraft betyr ut av cellen, negativ drivkraft betyr inn i cellen.
5. Sett navn på virkningen: går et positivt ion inn, depolariserer det cellen; går det ut, hyperpolariserer det cellen.
6. Skriv retningen i klartekst i svaret. «Drivkraften er +15mV+15\,\text{mV}, så K+\text{K}^+ strømmer ut av cellen og virker hyperpolariserende» er et ferdig svar; «+15+15» alene er det ikke.

✏️Eksempel 3: Fra tall til retning
Oppgave (blokk 2, B2-REGN):

Cellen fra Eksempel 2 har EK=85mVE_\text{K} = -85\,\text{mV} og ENa=+61mVE_{\text{Na}} = +61\,\text{mV}, og membranpotensialet er Vm=70mVV_m = -70\,\text{mV}.

a) Finn drivkraften på hvert av de to ionene.
b) Si hvilken vei hvert ion går når en kanal for det åpnes, og hva det gjør med membranpotensialet.

a) Drivkreftene

drivkraftK=VmEK=(70mV)(85mV)=+15mV\text{drivkraft}_\text{K} = V_m - E_\text{K} = (-70\,\text{mV}) - (-85\,\text{mV}) = +15\,\text{mV}

drivkraftNa=VmENa=(70mV)(+61mV)=131mV\text{drivkraft}_{\text{Na}} = V_m - E_{\text{Na}} = (-70\,\text{mV}) - (+61\,\text{mV}) = -131\,\text{mV}

b) Retning og virkning

Kalium: drivkraften er positiv, så kalium strømmer ut av cellen. Positiv ladning forlater cellen, innsiden blir mer negativ, og virkningen er hyperpolariserende. Legg merke til hvor liten drivkraften er: bare 15mV15\,\text{mV}, fordi hvilepotensialet allerede ligger nær kaliums likevekt.

Natrium: drivkraften er negativ, og den er stor — 131mV131\,\text{mV}, nesten ni ganger så stor som kaliums. Natrium strømmer inn, positiv ladning kommer inn, og virkningen er depolariserende.

Det som gjør dette til et helt svar: det er den store natriumdrivkraften som forklarer hvorfor et aksjonspotensial er så raskt og så kraftig. Når de spenningsstyrte natriumkanalene åpnes, står det allerede en enorm drivkraft klar — cellen trenger ikke bygge opp noe, bare slippe det løs.

Sensorblikket: i blokk 2 er det leddet «hvilken vei, og hva blir virkningen» som gir det siste poenget. Et svar som stopper ved +15+15 og 131-131 har regnet riktig, men har ikke svart på spørsmålet.

📝Oppgave 5

(B2-REGN.) En tenkt celle har Vm=60mVV_m = -60\,\text{mV}. For et ion X med ladning +1+1 er EX=20mVE_\text{X} = -20\,\text{mV}.

a) Regn ut drivkraften på X.
b) Hvilken vei går X når en X-kanal åpnes, og hva gjør det med membranpotensialet?

📝Oppgave 6

(B2-MEK — mekanisme-essayet i blokk 2.) Forklar i nummererte trinn hvorfor hvilepotensialet i en nervecelle ligger nær kaliums likevektspotensial og ikke nær natriums, når begge ionene har store gradienter over membranen.

Løkke 4 — Eksamensnivå: når kalium utenfor cellen endrer seg (~15 min)

Den klassiske eksamensvarianten av dette stoffet er å endre én konsentrasjon og be deg regne på nytt. Nesten alltid er det kalium utenfor cellen som endres, og grunnen er at hvilepotensialet er så følsomt for nettopp den størrelsen.

Legg merke til hvor lite som skal til: kalium utenfor cellen ligger i størrelsesorden 4mmol/L4\,\text{mmol/L}, mens kalium inne ligger i størrelsesorden 140mmol/L140\,\text{mmol/L}. En liten absolutt endring ute er derfor en stor relativ endring, og det er den relative endringen logaritmen ser.

✏️Eksempel 4: Eksamensnivå — hva en dobling av kalium utenfor cellen gjør (B2-REGN)
Oppgave (blokk 2, oppgave I, vekttall 8):

I en tenkt celle er [K+]inne=140mmol/L[\text{K}^+]_\text{inne} = 140\,\text{mmol/L} og [K+]ute=3,5mmol/L[\text{K}^+]_\text{ute} = 3{,}5\,\text{mmol/L}. Temperaturen er 37C37\,^\circ\text{C}.

a) Regn ut EKE_\text{K}. (3 vekttall)
b) Kaliumkonsentrasjonen utenfor cellen dobles til 7,0mmol/L7{,}0\,\text{mmol/L}, mens konsentrasjonen inne er uendret. Regn ut det nye EKE_\text{K}, og oppgi endringen med fortegn. (3 vekttall)
c) Forklar hvilken vei membranpotensialet flyttes, og bruk riktig fagterm. (2 vekttall)

a) Utgangspunktet — 3 vekttall

z=+1z = +1, begge konsentrasjoner i mmol/L\text{mmol/L}.

EK=61mVlog10 ⁣(3,5mmol/L140mmol/L)=61mVlog10(0,0250)E_\text{K} = 61\,\text{mV} \cdot \log_{10}\!\left(\frac{3{,}5\,\text{mmol/L}}{140\,\text{mmol/L}}\right) = 61\,\text{mV} \cdot \log_{10}(0{,}0250)

=61mV(1,602)=97,7mV98mV= 61\,\text{mV} \cdot (-1{,}602) = -97{,}7\,\text{mV} \approx -98\,\text{mV}

— naturlig pausepunkt —

b) Etter doblingen — 3 vekttall

EK=61mVlog10 ⁣(7,0mmol/L140mmol/L)=61mVlog10(0,0500)E_\text{K}' = 61\,\text{mV} \cdot \log_{10}\!\left(\frac{7{,}0\,\text{mmol/L}}{140\,\text{mmol/L}}\right) = 61\,\text{mV} \cdot \log_{10}(0{,}0500)

=61mV(1,301)=79,4mV79mV= 61\,\text{mV} \cdot (-1{,}301) = -79{,}4\,\text{mV} \approx -79\,\text{mV}

Endringen:

ΔEK=(79,4mV)(97,7mV)=+18,4mV\Delta E_\text{K} = (-79{,}4\,\text{mV}) - (-97{,}7\,\text{mV}) = +18{,}4\,\text{mV}

Kontroll, og en snarvei verdt å kunne: når bare konsentrasjonen ute dobles, blir endringen alltid den samme, uansett hva de opprinnelige tallene var:

ΔEK=61mVlog10(2)=61mV0,301=+18,4mV\Delta E_\text{K} = 61\,\text{mV} \cdot \log_{10}(2) = 61\,\text{mV} \cdot 0{,}301 = +18{,}4\,\text{mV}

En dobling ute flytter altså kaliums likevektspotensial rundt 18mV18\,\text{mV} oppover. En tidobling ville flyttet det 61mV61\,\text{mV}, siden log10(10)=1\log_{10}(10) = 1.

c) Retningen — 2 vekttall

EKE_\text{K} er flyttet oppover mot null, fra 98mV-98\,\text{mV} til 79mV-79\,\text{mV}. Siden membranpotensialet i hvile trekkes mot EKE_\text{K}, trekkes også det oppover: cellen depolariseres. Fagtermen er depolarisering, og drivkraften som skyver kalium ut, blir samtidig mindre.

— naturlig pausepunkt —

Momentliste for sensor

Må-punkter: riktig oppsett av Nernst med ute over inne · innsettingen synlig på arket · begge svar med enheten mV\text{mV} · fortegnet på endringen · ordet depolarisering.

Pluss-punkter: snarveien 61log10(2)61 \cdot \log_{10}(2) · påpekningen av at membranpotensialet i praksis flytter seg noe mindre enn 18mV18\,\text{mV}, fordi hvilepotensialet ikke ligger helt på EKE_\text{K} og fordi andre ioner også bidrar · at kaliums drivkraft samtidig reduseres.

Feller: å regne differansen som 97,779,497{,}7 - 79{,}4 og oppgi den uten fortegn (retningen er halve poenget) · å skrive «hyperpolariserer» fordi tallet fortsatt er negativt — 79-79 er mindre negativt enn 98-98, altså en depolarisering · å utelate enheten (felle E22).

Delpoeng: oppsett og innsetting i a) bærer de tre første vekttallene selv om sluttsvaret skulle bli feil; sensor trekker ikke to ganger for den samme regnefeilen videre i b).

En besvarelse som er bestått på marginen: regner a) og b) riktig med enhet, oppgir endringen som «ca. 18 mV», men skriver i c) bare «potensialet endrer seg». Den mangler retningen og fagtermen, og de to vekttallene i c) er dermed nesten borte — men regnearbeidet står, og det bærer oppgaven over streken.

📝Oppgave 7
Eksamensnivå, B2-REGN

I en tenkt celle er [K+]inne=120mmol/L[\text{K}^+]_\text{inne} = 120\,\text{mmol/L} og [K+]ute=6,0mmol/L[\text{K}^+]_\text{ute} = 6{,}0\,\text{mmol/L} ved 37C37\,^\circ\text{C}.

a) Regn ut EKE_\text{K} med vist utregning og enhet.
b) Membranpotensialet måles til 72mV-72\,\text{mV}. Regn ut drivkraften på kalium og si hvilken vei kalium går.

📝Oppgave 8
Eksamensnivå, B2-RUTE

Avgjør for hver påstand om den er riktig eller gal. La stå blankt der du er usikker — et blankt felt koster deg ingenting, en gjetning kan koste et poeng du allerede har tjent.

a) Na+/K+\text{Na}^+/\text{K}^+-ATPasen flytter 2 natriumioner ut og 3 kaliumioner inn per ATP.
b) Likevektspotensialet for natrium er positivt fordi natrium er mest konsentrert utenfor cellen.
c) Hvilepotensialet er nøyaktig lik EKE_\text{K}.
d) En dobling av kaliumkonsentrasjonen utenfor cellen flytter EKE_\text{K} rundt 18 millivolt i positiv retning.
e) Transport gjennom en ionekanal er alltid passiv.

📝Oppgave 9
Eksamensnivå, B2-REGN

I en tenkt celle er [Cl]ute=110mmol/L[\text{Cl}^-]_\text{ute} = 110\,\text{mmol/L} og [Cl]inne=11mmol/L[\text{Cl}^-]_\text{inne} = 11\,\text{mmol/L} ved 37C37\,^\circ\text{C}. Membranpotensialet er 70mV-70\,\text{mV}.

a) Regn ut EClE_{\text{Cl}}. Husk ladningstallet.
b) Avgjør hvilken vei klorid netto beveger seg, og begrunn svaret ut fra de to kreftene hver for seg — ikke ved å bruke retningsregelen for positive ioner.

Begrepsbank

Begrepsbanken er flashcard- og repetisjonsstoff — den gjentar det du nettopp har lest. Hopp trygt over ved førstegangslesing; tidsanslaget for kapitlet gjelder kjernestoffet.

Forhøyet kalium utenfor cellene (hyperkalemi)

Forhøyet kaliumkonsentrasjon i væsken utenfor cellene. På eksamen i blokk 2 opptrer det som et regneoppdrag: konsentrasjonen ute økes, og du skal finne det nye EKE_\text{K} og si hvilken vei membranpotensialet flyttes.

Regnesvaret er alltid det samme i formen: høyere kalium ute gir en større brøk ute over inne, en mindre negativ logaritme, et EKE_\text{K} nærmere null — og dermed depolarisering. Boka behandler dette som mekanisme og regning; klinisk vurdering hører til senere emner i studiet.

Elektrogen pumpe

En pumpe som flytter ulikt antall ladninger hver vei og dermed selv bidrar til membranpotensialet. Na+/K+\text{Na}^+/\text{K}^+-ATPasen er elektrogen: den sender ut tre positive og henter inn to, altså netto én positiv ladning ut per omdreining.

Bidraget er lite sammenlignet med kaliumlekkasjen, men det er ikke null — og det er grunnen til at membranpotensialet endrer seg litt umiddelbart når pumpa stanses, lenge før gradientene rekker å flate ut.

Membranpermeabilitet

Hvor lett membranen slipper et bestemt stoff gjennom. Permeabiliteten avgjør hvilket ions likevektspotensial membranpotensialet trekkes mot.

Dette er skillet som får hele kapitlet til å henge sammen: gradienten sier hvor sterkt ionet vil, mens permeabiliteten sier om det får lov. Natrium har den største drivkraften i hvile, men nesten ingen åpne kanaler, og påvirker derfor hvilepotensialet lite.

Konsentrasjonsgradient og elektrisk gradient

De to kreftene som virker på et ion over en membran. Konsentrasjonsgradienten driver ionet fra høy til lav konsentrasjon. Den elektriske gradienten driver det mot motsatt ladning: positive ioner trekkes mot den negative siden.

Til sammen utgjør de den elektrokjemiske gradienten. Likevektspotensialet er den spenningen der de to nøyaktig opphever hverandre — og derfor er det alltid to krefter, ikke én, du skal gjøre rede for når en oppgave ber om en begrunnelse.

Ligandstyrte, spenningsstyrte og lekkasjekanaler

Tre måter en ionekanal kan stå åpen på. En ligandstyrt kanal åpnes når et signalmolekyl binder seg til den. En spenningsstyrt kanal åpnes når membranpotensialet passerer en terskel. En lekkasjekanal står permanent åpen.

Rekkefølgen mellom de to første er poenget i nervecellen: signalmolekylet åpner ligandstyrte kanaler, det gir en liten depolarisering, og først når depolariseringen når terskelen, åpner de spenningsstyrte natriumkanalene og aksjonspotensialet utløses. Lekkasjekanalene er grunnen til at membranen i hvile er gjennomtrengelig for kalium i det hele tatt.

Osmose og cellevolum

Vannets bevegelse over membranen, fra lav til høy konsentrasjon av oppløst stoff. Ionepumpene holder ikke bare spenningen ved like — de holder også vannbalansen, fordi natrium som pumpes ut, trekker vann med seg ut.

Derfor svulmer en celle når pumpa stanser: natrium siver inn, mengden oppløst stoff inne øker, og vann følger etter. Sammenhengen er verdt å ha med som et pluss-punkt i mekanisme-essayet om hva som skjer når pumpa blokkeres.

Repetisjon

Dette kapitlet er skrevet av Anthropics toppmodeller (Claude Opus og Claude Fable) og er foreløpig ikke manuelt gjennomgått — kvalitetskontrollen gjøres av uavhengige KI-agenter, og innmeldte feil rettes fortløpende. Funnet en feil? Meld fra, så retter vi den. Les mer om hvordan innholdet lages.

Skolesaga er en uavhengig læringsressurs og er ikke tilknyttet eller godkjent av Universitetet i Oslo. Dette er ikke offisielt studiemateriell. Innholdet er læringsstoff, ikke helse- eller medisinske råd. Les mer.