9.1 Membrantransport og membranpotensial (Nernst)
Membrantransport (Na/K-ATPase) og beregning av membranpotensial med den
- Hvor i settet: blokk 2 har 9–12 hovedoppgaver merket med bokstav (A, B, C …), og hver av dem har et oppgitt vekttall — et tall som sier hvor mye oppgaven teller, og vekttallene summerer til 100 for hele settet. Membran- og nervestoffet ligger langt bak i settet, som oppgave I eller J.
- Frekvens: oppgaven om membran, nervecelle eller embryologi er talt i rundt 14 av 14 leste sittinger i blokk 2 (høsten 2022 til høsten 2025). Den kommer altså i praksis hver gang.
- Sjangrene du møter her: B2-REGN — regneoppgaven i blokk 2, der utregningen skal stå på arket og hvert tallsvar skal ha enhet. B2-MEK — mekanisme-essayet, der du fører en kjede av trinn i riktig rekkefølge. B2-RUTE — rutenettoppgaven, der du krysser av riktig eller galt for en rekke påstander. B2-NED — nedtrekks- og utfyllingsoppgaven, der du fyller inn et ord eller kobler to lister.
- Retting — den dyreste regelen i hele faget: rutenettene i blokk 2 har negativ retting. Et riktig kryss gir pluss, et galt kryss gir minus (typisk +0,5 og −0,5), og et felt du lar stå blankt gir 0. Laveste sum på en oppgave er alltid 0, så du kan ikke havne under null — men du kan gi bort poeng du allerede har tjent. Derfor: blankt slår gjetting i blokk 2. Å gjette seg gjennom et negativt rettet rutenett er felle E20 (å gjette på et rutenett som rettes med minuspoeng), og det er den dyreste enkeltfeilen boka kjenner. Regelen er motsatt i blokk 1 og blokk 3: der finnes ingen minuspoeng, og der skal du alltid svare.
- Hva sensor ser etter: at utregningen står der, at hvert tall har enhet, og at du sier hvilken vei ionet faktisk beveger seg — ikke bare hvilket tall det ble. Et svar som bare oppgir «−85» uten enhet, uten utregning og uten retning, er felle E22 (sluttsvar uten vist utregning eller uten enhetskonvertering).
- Nivå: den forenklede Nernst-likningen med titallslogaritme. Du skal kunne sette inn, regne, kontrollere enheten og tolke svaret. Goldman-likningen og eksakte permeabilitetsforhold hører til senere emner og er ikke krevd her.
Forkunnskaper — sist du var her
Dette kapitlet bygger på kap. 1.3, der du så nervevevet og aksjonspotensialet på blokk 1s oversiktsnivå. Der holdt det å kunne retningen på ionene. Her skal du regne ut tallet.
De tre tingene du trenger, står ferdig oppfrisket her:
1. Ionene ligger ulikt fordelt på hver side av membranen. Kalium er mange ganger mer konsentrert inne i cellen enn ute; natrium er motsatt. Denne skjevfordelingen er ikke gratis — den vedlikeholdes hele døgnet, og den er selve energilageret cellen bruker når den sender et signal.
2. Aksjonspotensialets to hovedfaser. Depolarisering: natriumkanaler åpnes, strømmer inn, og innsiden blir mindre negativ. Repolarisering: kaliumkanaler åpnes, strømmer ut, og innsiden blir negativ igjen.
3. Titallslogaritmen. Hele regningen i dette kapitlet hviler på at er tallet du må opphøye 10 i for å få . Tre verdier er verdt å ha i hodet: , og . Er forholdet mindre enn 1, er logaritmen negativ — og det er nettopp derfor kaliumpotensialet får minustegn.
Trenger du en bredere repetisjon av membranen selv, ligger den i Cellemembranen og Transport over cellemembranen. Nervecellen som helhet er dekket i Nervesystemet og signaloverføring og Nerveceller og signaloverføring.
Fra kap. 0.2: i blokk 2 rettes rutenett med minuspoeng, og blankt gir 0. Den regelen brukes aktivt i én av oppgavene lenger nede.
Et lite batteri i en fjernkontroll leverer 1,5 volt. En nervecelle i hvile leverer omtrent en femtendedel av det — men den gjør det over en membran som er noen få milliondels millimeter tykk, og den lader seg selv opp hele døgnet. Det er dette batteriet et nervesignal tapper.
Kapitlet svarer på tre spørsmål i rekkefølge. Hvordan holder cellen ionene skjevt fordelt? Hvilken spenning svarer en gitt skjevfordeling til — det er Nernst-likningen, og den skal du kunne regne med. Og til slutt: når du kjenner både spenningen i cellen og likevektsspenningen for ionet, hvilken vei går ionet da?
Det siste spørsmålet er det som skiller et halvferdig svar fra et helt et i blokk 2. Tallet alene er ikke svaret; retningen er en del av det.
Løkke 1 — Hvordan cellen holder ionene skjevt fordelt (~12 min)
Ioner beveger seg ikke fritt gjennom en cellemembran. Membranen er en dobbel fettfilm, og et ladet ion trives dårlig i fett. Derfor må alle ioner gjennom noe: en kanal, en bærer eller en pumpe. Hvilken av de tre det er, avgjør om transporten koster energi.
Transport som går med stoffets egen gradient, altså fra høy til lav konsentrasjon (eller for et ion: mot den ladningen som tiltrekker det). Passiv transport koster cellen ingen ATP — drivkraften ligger allerede i skjevfordelingen.
Passiv transport skjer enten ved ren diffusjon gjennom fettlaget (bare for små, uladede molekyler), gjennom en ionekanal, eller via en bærer som lar stoffet gli med gradienten. Det som skiller passiv fra aktiv transport, er ikke om det trengs et protein — det er om det trengs energi.
Transport som går mot gradienten og derfor koster energi. Ved primær aktiv transport spaltes ATP direkte av transportproteinet selv. Ved sekundær aktiv transport bruker proteinet i stedet en gradient som en pumpe har bygd opp et annet sted.
Skillet er en klassisk nedtrekksoppgave i blokk 2: en pumpe som selv spalter ATP er primær; en transportør som «rir på» natriumgradienten er sekundær, selv om det er ATP som til syvende og sist betaler regningen.
Membranpumpa som opprettholder begge de store ionegradientene i alle kroppens celler. For hvert ATP-molekyl den spalter, pumper den 3 natriumioner UT av cellen og 2 kaliumioner INN.
Støkiometrien 3 mot 2 er noe av det sikreste du kan pugge i dette kapitlet, og retningen er halve svaret: natrium ut, kalium inn. To konsekvenser følger direkte. For det første holdes kalium høyt inne og natrium høyt ute — det er gradientene resten av kapitlet regner på. For det andre flyttes det netto én positiv ladning ut per omdreining, så pumpa bidrar selv, i det små, til at innsiden er negativ.
Transport der stoffet flyttes mot sin egen gradient, drevet av at et annet stoff samtidig får gå med sin. I kroppen er det nesten alltid natriumgradienten som betaler: strømmer inn med sin gradient og drar et annet stoff med seg.
Går de to stoffene samme vei, kalles det symport; går de motsatt vei, kalles det antiport. Poenget for eksamen er koblingen: stanser du -ATPasen, kollapser natriumgradienten, og da stanser også all sekundær aktiv transport — selv om de transportørene aldri rørte et ATP-molekyl.
Et membranprotein som danner en vannfylt pore, slik at et ion kan gå tvers gjennom membranen uten å møte fettet. Kanaler er selektive — en kaliumkanal slipper gjennom og nesten ikke — og transporten gjennom dem er alltid passiv.
Noen kanaler står permanent åpne (lekkasjekanaler), andre åpnes av en spenningsendring (spenningsstyrte) eller av at et signalmolekyl binder seg (ligandstyrte). At membranen i hvile har mange åpne kaliumlekkasjekanaler, er selve grunnen til at hvilepotensialet ligger nær kaliums likevektspotensial.
I et tenkt forsøk blokkeres -ATPasen fullstendig i en celle. Beskriv i rekkefølge hva som skjer med de to store ionegradientene og med den sekundære aktive transporten.
1. Pumpa slutter å flytte ut og inn per ATP.
2. Lekkasjen gjennom kanalene fortsetter: lekker ut, lekker inn, hver med sin gradient.
3. Fordi ingenting lenger motvirker lekkasjen, flater begge gradientene ut: inne synker, inne stiger.
4. Når natriumgradienten svekkes, faller drivkraften bak all sekundær aktiv transport — de transportørene henter energien sin nettopp derfra.
5. Membranpotensialet nærmer seg null, fordi forskjellen som skapte det, er borte.
Pluss-punkter: å nevne at pumpa i tillegg er elektrogen (netto én positiv ladning ut per omdreining), slik at et lite bidrag til negativiteten forsvinner umiddelbart, før gradientene rekker å endre seg. Og å påpeke at cellen svulmer, fordi den ikke lenger klarer å holde natrium ute.
Feller: å snu pumpas retning (kalium ut og natrium inn er galt), og å skrive at den sekundære transporten fortsetter «fordi den ikke bruker ATP». Den bruker ikke ATP direkte, men den lever av en gradient som ATP betalte for.
Delpoeng: i en oppgave med vekttall ville trinn 1–3 vært selve uttellingen, trinn 4 det leddet som skiller et fullstendig svar fra et halvt, og trinn 5 en avslutning som binder mekanismen sammen med resten av kapitlet.
(Innstegsoppgave, B2-NED — nedtrekks- og utfyllingsoppgaven i blokk 2.) Skriv med egne ord hva -ATPasen gjør: hvor mange ioner av hvert slag, hvilken vei, og hva som driver den.
(B2-NED.) Fire transportformer skal plasseres som passiv eller aktiv transport. Sett hver av dem i riktig gruppe, og skriv én setning om hvorfor.
a) Kalium som lekker ut gjennom en alltid åpen kaliumkanal
b) -ATPasen
c) En transportør som fører glukose inn i cellen sammen med natrium
d) Oksygen som diffunderer rett gjennom fettlaget
Løkke 2 — Nernst-likningen: fra konsentrasjoner til millivolt (~18 min)
Tenk deg at bare kalium kunne krysse membranen, og at ingenting annet skjedde. Kalium ville begynt å lekke ut, fordi det er mest kalium inne. Men hvert kaliumion som forlater cellen, tar med seg en positiv ladning og etterlater innsiden litt mer negativ — og en negativ innside trekker positive ioner tilbake.
Etter en stund er de to kreftene like store: konsentrasjonsforskjellen driver kalium ut, den elektriske forskjellen trekker kalium inn, og netto skjer ingenting. Spenningen der det stopper opp, er ionets likevektspotensial, og Nernst-likningen regner den ut.
Den membranspenningen der et bestemt ions to drivkrefter — konsentrasjonsforskjellen og den elektriske forskjellen — er like store og motsatt rettet, slik at det ikke er noen netto transport av ionet.
Likevektspotensialet er en egenskap ved ett ion og dets to konsentrasjoner, ikke ved cellen som helhet. Hvert ion har sitt eget: kalium ligger negativt (i størrelsesorden ), natrium positivt (i størrelsesorden ). Nettopp derfor er det meningsløst å spørre «hva er likevektspotensialet i denne cellen?» uten å si hvilket ion man mener.
Her er ionets ladningstall ( for og , for , for ), og brøken inne i logaritmen er ute delt på inne — i den rekkefølgen.
Legg merke til hva formelen ikke krever: konsentrasjonene må bare være i samme enhet, ikke i noen bestemt enhet, fordi de står i en brøk og enheten forkortes bort. Svaret kommer alltid i millivolt, fordi konstanten er i millivolt.
Enhetene går opp: joule per coulomb er volt. Pensum runder til .
Temperaturen skal inn i kelvin. Setter du inn i stedet for , blir svaret nesten ti ganger for lite, og feilen er så stor at den er lett å oppdage — bruk det som en rimelighetssjekk. Ved romtemperatur, , blir samme konstant .
Et membranpotensial oppgis alltid som innsiden målt mot utsiden, og utsiden regnes som null. At hvilepotensialet er , betyr altså at innsiden er 70 millivolt mer negativ enn utsiden.
Denne konvensjonen er innebygd i Nernst-likningen gjennom rekkefølgen ute over inne i brøken. Snur du brøken, snur hele svaret fortegn, og et likevektspotensial for kalium på i stedet for er ikke en liten unøyaktighet — det er en påstand om at cellen er positiv inni. Kontrollen tar to sekunder: er det mest av ionet inne, skal svaret for et positivt ion bli negativt.
1. Skriv opp de to konsentrasjonene med enhet, og kontroller at de står i samme enhet. Står den ene i og den andre i , konverter først — den konverteringen er poenggivende i blokk 2.
2. Bestem , ionets ladningstall med fortegn.
3. Sett inn i formelen med ute over inne i brøken. Skriv innsettingen på arket, ikke bare svaret.
4. Regn ut brøken først, så logaritmen. Er brøken mindre enn 1, må logaritmen bli negativ — det er den første kontrollen din.
5. Gang med , og oppgi svaret med 2–3 gjeldende siffer og enheten .
6. Rimelighetssjekk: mest av ionet inne og positiv ladning gir negativt svar; mest ute gir positivt svar. Sammenlign størrelsesordenen med lærebokverdiene.
7. Finn retningen. Sammenlign med membranpotensialet og si hvilken vei ionet faktisk går. Uten dette leddet er svaret ikke ferdig.
I en tenkt celle er de valgte regnetallene
| Ion | Utenfor cellen | Inne i cellen |
|---|---|---|
Temperaturen er .
a) Regn ut likevektspotensialet for kalium.
b) Regn ut likevektspotensialet for natrium.
c) Forklar hvorfor de to svarene har hvert sitt fortegn.
Ladningstall: . Begge konsentrasjonene er i , så ingen konvertering trengs.
b) Natrium
Ladningstall: .
c) Fortegnene
For kalium er brøken , altså mindre enn 1, og logaritmen av et tall mindre enn 1 er negativ. For natrium er brøken , altså større enn 1, og logaritmen er positiv.
Fysisk sagt: kalium vil ut av cellen fordi det er mest kalium inne, og for å holde det inne må innsiden være negativ. Natrium vil inn fordi det er mest natrium ute, og for å holde det ute må innsiden være positiv. De to ionene trekker altså membranpotensialet i hver sin retning, og hvor det faktisk havner, bestemmes av hvilket ion membranen slipper best gjennom.
Sensorblikket: de to innsettingslinjene er selve uttellingen — et svar som bare oppgir «» og «» uten utregning og uten enhet er felle E22 og gir lite, selv om tallene er riktige. Enheten skal stå på svaret. En besvarelse som regner riktig, setter enhet, men hopper over c), er bestått på marginen: regnearbeidet er i orden, men spørreordet «forklar» er ikke innfridd, og det er der de siste poengene lå.
(Innøving, B2-REGN.) I en tenkt celle er de valgte regnetallene og . Temperaturen er .
Regn ut med vist utregning og enhet, og si med én setning om fortegnet er som forventet.
(B2-REGN.) To studenter regner ut det samme likevektspotensialet for kalium og får og .
a) Hvilken feil har den ene gjort?
b) Hvordan kan du se på under ett sekund hvilket av de to svarene som er galt, uten å regne om?
Løkke 3 — Hvilepotensialet, og hvilken vei ionet faktisk går (~15 min)
Nå har du to tall for den samme cellen: og . Cellen kan bare ha ett membranpotensial, så hvor havner det?
Svaret er: der membranen er mest gjennomtrengelig. I hvile står det mange kaliumlekkasjekanaler åpne og nesten ingen natriumkanaler, så membranpotensialet trekkes nær kaliums likevektspotensial — men ikke helt dit, fordi litt natrium siver inn hele tiden og drar oppover.
Membranpotensialet i en celle som ikke er i ferd med å sende et signal, i størrelsesorden i en nervecelle.
Hvilepotensialet ligger nær, men ikke på, kaliums likevektspotensial. Avstanden skyldes at membranen ikke er helt tett for natrium: en liten natriumlekkasje trekker potensialet oppover fra . Nettopp derfor er hvilepotensialet ikke det samme som , og å bruke de to som synonymer er en av de vanligste unøyaktighetene i denne sjangeren.
Drivkraften sier hvor langt fra likevekt ionet er, og dermed hvilken vei det netto beveger seg når en kanal for det åpnes. For et positivt ion gjelder: er drivkraften positiv (altså over ), går ionet ut; er den negativ, går ionet inn. Er den null, står ionet i likevekt og går ingen vei netto.
For et negativt ion snus konklusjonen, fordi ladningen er motsatt. Der er det tryggere å resonnere direkte fra de to kreftene enn å bruke regelen mekanisk.
Retningsordene henger direkte sammen med hvilket ion som slipper til. Åpnes natriumkanaler, strømmer positiv ladning inn og cellen depolariseres. Åpnes flere kaliumkanaler, strømmer positiv ladning ut og cellen hyperpolariseres. Merk at depolarisering ikke betyr «blir positiv» — den kan godt stoppe på , som fortsatt er negativt.
1. Regn ut med Nernst, med enhet.
2. Skriv opp , membranpotensialet, med enhet og fortegn.
3. Regn drivkraften , i millivolt, med fortegn.
4. Les av retningen for et positivt ion: positiv drivkraft betyr ut av cellen, negativ drivkraft betyr inn i cellen.
5. Sett navn på virkningen: går et positivt ion inn, depolariserer det cellen; går det ut, hyperpolariserer det cellen.
6. Skriv retningen i klartekst i svaret. «Drivkraften er , så strømmer ut av cellen og virker hyperpolariserende» er et ferdig svar; «» alene er det ikke.
Cellen fra Eksempel 2 har og , og membranpotensialet er .
a) Finn drivkraften på hvert av de to ionene.
b) Si hvilken vei hvert ion går når en kanal for det åpnes, og hva det gjør med membranpotensialet.
b) Retning og virkning
Kalium: drivkraften er positiv, så kalium strømmer ut av cellen. Positiv ladning forlater cellen, innsiden blir mer negativ, og virkningen er hyperpolariserende. Legg merke til hvor liten drivkraften er: bare , fordi hvilepotensialet allerede ligger nær kaliums likevekt.
Natrium: drivkraften er negativ, og den er stor — , nesten ni ganger så stor som kaliums. Natrium strømmer inn, positiv ladning kommer inn, og virkningen er depolariserende.
Det som gjør dette til et helt svar: det er den store natriumdrivkraften som forklarer hvorfor et aksjonspotensial er så raskt og så kraftig. Når de spenningsstyrte natriumkanalene åpnes, står det allerede en enorm drivkraft klar — cellen trenger ikke bygge opp noe, bare slippe det løs.
Sensorblikket: i blokk 2 er det leddet «hvilken vei, og hva blir virkningen» som gir det siste poenget. Et svar som stopper ved og har regnet riktig, men har ikke svart på spørsmålet.
Felle 2 — temperatur i celsius. Konstanten forutsetter . Skal du regne den ut selv, skal inn i kelvin, ikke i celsiusgrader.
Felle 3 — svar uten enhet eller uten vist utregning. Dette er felle E22 — å oppgi sluttsvaret uten at utregningen står der, eller uten enhetskonvertering. I blokk 2 er både innsettingslinja og enheten poenggivende, og en konvertering (for eksempel fra til ) er et eget steg som skal stå på arket.
Felle 4 — snudd pumpe. -ATPasen sender natrium ut og kalium inn, 3 mot 2. Bytter du om, blir alle gradientene i besvarelsen gale, og resten av svaret følger med i fallet.
Felle 5 — å sette likhetstegn mellom hvilepotensialet og . Hvilepotensialet ligger nær kaliums likevektspotensial, ikke på det. Avstanden skyldes natriumlekkasjen, og nettopp den avstanden er drivkraften som får kalium til å lekke ut i hvile.
Felle 6 — å gjette på rutenettet. Dette er felle E20 — å gjette på et rutenett som rettes med minuspoeng. I blokk 2 gir et galt kryss minus, et blankt felt gir null, og laveste sum på oppgaven er null. Det betyr at et blankt felt aldri kan skade deg, mens et gjettet kryss kan spise opp et poeng du allerede har tjent på et annet felt i samme rutenett.
(B2-REGN.) En tenkt celle har . For et ion X med ladning er .
a) Regn ut drivkraften på X.
b) Hvilken vei går X når en X-kanal åpnes, og hva gjør det med membranpotensialet?
(B2-MEK — mekanisme-essayet i blokk 2.) Forklar i nummererte trinn hvorfor hvilepotensialet i en nervecelle ligger nær kaliums likevektspotensial og ikke nær natriums, når begge ionene har store gradienter over membranen.
Løkke 4 — Eksamensnivå: når kalium utenfor cellen endrer seg (~15 min)
Den klassiske eksamensvarianten av dette stoffet er å endre én konsentrasjon og be deg regne på nytt. Nesten alltid er det kalium utenfor cellen som endres, og grunnen er at hvilepotensialet er så følsomt for nettopp den størrelsen.
Legg merke til hvor lite som skal til: kalium utenfor cellen ligger i størrelsesorden , mens kalium inne ligger i størrelsesorden . En liten absolutt endring ute er derfor en stor relativ endring, og det er den relative endringen logaritmen ser.
I en tenkt celle er og . Temperaturen er .
a) Regn ut . (3 vekttall)
b) Kaliumkonsentrasjonen utenfor cellen dobles til , mens konsentrasjonen inne er uendret. Regn ut det nye , og oppgi endringen med fortegn. (3 vekttall)
c) Forklar hvilken vei membranpotensialet flyttes, og bruk riktig fagterm. (2 vekttall)
, begge konsentrasjoner i .
— naturlig pausepunkt —
b) Etter doblingen — 3 vekttall
Endringen:
Kontroll, og en snarvei verdt å kunne: når bare konsentrasjonen ute dobles, blir endringen alltid den samme, uansett hva de opprinnelige tallene var:
En dobling ute flytter altså kaliums likevektspotensial rundt oppover. En tidobling ville flyttet det , siden .
c) Retningen — 2 vekttall
er flyttet oppover mot null, fra til . Siden membranpotensialet i hvile trekkes mot , trekkes også det oppover: cellen depolariseres. Fagtermen er depolarisering, og drivkraften som skyver kalium ut, blir samtidig mindre.
— naturlig pausepunkt —
Momentliste for sensor
Må-punkter: riktig oppsett av Nernst med ute over inne · innsettingen synlig på arket · begge svar med enheten · fortegnet på endringen · ordet depolarisering.
Pluss-punkter: snarveien · påpekningen av at membranpotensialet i praksis flytter seg noe mindre enn , fordi hvilepotensialet ikke ligger helt på og fordi andre ioner også bidrar · at kaliums drivkraft samtidig reduseres.
Feller: å regne differansen som og oppgi den uten fortegn (retningen er halve poenget) · å skrive «hyperpolariserer» fordi tallet fortsatt er negativt — er mindre negativt enn , altså en depolarisering · å utelate enheten (felle E22).
Delpoeng: oppsett og innsetting i a) bærer de tre første vekttallene selv om sluttsvaret skulle bli feil; sensor trekker ikke to ganger for den samme regnefeilen videre i b).
En besvarelse som er bestått på marginen: regner a) og b) riktig med enhet, oppgir endringen som «ca. 18 mV», men skriver i c) bare «potensialet endrer seg». Den mangler retningen og fagtermen, og de to vekttallene i c) er dermed nesten borte — men regnearbeidet står, og det bærer oppgaven over streken.
I en tenkt celle er og ved .
a) Regn ut med vist utregning og enhet.
b) Membranpotensialet måles til . Regn ut drivkraften på kalium og si hvilken vei kalium går.
Avgjør for hver påstand om den er riktig eller gal. La stå blankt der du er usikker — et blankt felt koster deg ingenting, en gjetning kan koste et poeng du allerede har tjent.
a) -ATPasen flytter 2 natriumioner ut og 3 kaliumioner inn per ATP.
b) Likevektspotensialet for natrium er positivt fordi natrium er mest konsentrert utenfor cellen.
c) Hvilepotensialet er nøyaktig lik .
d) En dobling av kaliumkonsentrasjonen utenfor cellen flytter rundt 18 millivolt i positiv retning.
e) Transport gjennom en ionekanal er alltid passiv.
I en tenkt celle er og ved . Membranpotensialet er .
a) Regn ut . Husk ladningstallet.
b) Avgjør hvilken vei klorid netto beveger seg, og begrunn svaret ut fra de to kreftene hver for seg — ikke ved å bruke retningsregelen for positive ioner.
Begrepsbank
Begrepsbanken er flashcard- og repetisjonsstoff — den gjentar det du nettopp har lest. Hopp trygt over ved førstegangslesing; tidsanslaget for kapitlet gjelder kjernestoffet.
Forhøyet kaliumkonsentrasjon i væsken utenfor cellene. På eksamen i blokk 2 opptrer det som et regneoppdrag: konsentrasjonen ute økes, og du skal finne det nye og si hvilken vei membranpotensialet flyttes.
Regnesvaret er alltid det samme i formen: høyere kalium ute gir en større brøk ute over inne, en mindre negativ logaritme, et nærmere null — og dermed depolarisering. Boka behandler dette som mekanisme og regning; klinisk vurdering hører til senere emner i studiet.
En pumpe som flytter ulikt antall ladninger hver vei og dermed selv bidrar til membranpotensialet. -ATPasen er elektrogen: den sender ut tre positive og henter inn to, altså netto én positiv ladning ut per omdreining.
Bidraget er lite sammenlignet med kaliumlekkasjen, men det er ikke null — og det er grunnen til at membranpotensialet endrer seg litt umiddelbart når pumpa stanses, lenge før gradientene rekker å flate ut.
Hvor lett membranen slipper et bestemt stoff gjennom. Permeabiliteten avgjør hvilket ions likevektspotensial membranpotensialet trekkes mot.
Dette er skillet som får hele kapitlet til å henge sammen: gradienten sier hvor sterkt ionet vil, mens permeabiliteten sier om det får lov. Natrium har den største drivkraften i hvile, men nesten ingen åpne kanaler, og påvirker derfor hvilepotensialet lite.
De to kreftene som virker på et ion over en membran. Konsentrasjonsgradienten driver ionet fra høy til lav konsentrasjon. Den elektriske gradienten driver det mot motsatt ladning: positive ioner trekkes mot den negative siden.
Til sammen utgjør de den elektrokjemiske gradienten. Likevektspotensialet er den spenningen der de to nøyaktig opphever hverandre — og derfor er det alltid to krefter, ikke én, du skal gjøre rede for når en oppgave ber om en begrunnelse.
Tre måter en ionekanal kan stå åpen på. En ligandstyrt kanal åpnes når et signalmolekyl binder seg til den. En spenningsstyrt kanal åpnes når membranpotensialet passerer en terskel. En lekkasjekanal står permanent åpen.
Rekkefølgen mellom de to første er poenget i nervecellen: signalmolekylet åpner ligandstyrte kanaler, det gir en liten depolarisering, og først når depolariseringen når terskelen, åpner de spenningsstyrte natriumkanalene og aksjonspotensialet utløses. Lekkasjekanalene er grunnen til at membranen i hvile er gjennomtrengelig for kalium i det hele tatt.
Vannets bevegelse over membranen, fra lav til høy konsentrasjon av oppløst stoff. Ionepumpene holder ikke bare spenningen ved like — de holder også vannbalansen, fordi natrium som pumpes ut, trekker vann med seg ut.
Derfor svulmer en celle når pumpa stanser: natrium siver inn, mengden oppløst stoff inne øker, og vann følger etter. Sammenhengen er verdt å ha med som et pluss-punkt i mekanisme-essayet om hva som skjer når pumpa blokkeres.
Dette kapitlet er skrevet av Anthropics toppmodeller (Claude Opus og Claude Fable) og er foreløpig ikke manuelt gjennomgått — kvalitetskontrollen gjøres av uavhengige KI-agenter, og innmeldte feil rettes fortløpende. Funnet en feil? Meld fra, så retter vi den. Les mer om hvordan innholdet lages.
Skolesaga er en uavhengig læringsressurs og er ikke tilknyttet eller godkjent av Universitetet i Oslo. Dette er ikke offisielt studiemateriell. Innholdet er læringsstoff, ikke helse- eller medisinske råd. Les mer.