1.3 Nyrefysiologi og nervevev

Nyrens funksjonelle enhet — den minste delen som gjør hele jobben alene. Hvert nefron består av et nyrelegeme, der blodet filtreres, og et langt tubulussystem, der filtratet bearbeides på veien mot samlerøret.

Hver nyre inneholder svært mange nefroner som arbeider parallelt. Til eksamen er ikke antallet poenget, men rekkefølgen på det som skjer: først filtreres mye, så hentes det meste tilbake.

Første trinn i nefronet: blodtrykket presser væske og små oppløste stoffer ut av kapillarnøstet (glomerulus) og over i Bowmans kapsel (capsula glomeruli).

Filtreringen er usortert. Vann, salter, glukose, aminosyrer og avfallsstoffer går alle med, mens blodceller og store proteiner holdes tilbake. Nyren begynner altså med å kaste ut langt mer enn den vil kvitte seg med — sorteringen kommer etterpå.

Andre trinn: stoffer hentes tilbake fra tubulusvæsken og over i blodet.

Det er her det aller meste av vannet, all den filtrerte glukosen under normale forhold, og store deler av saltene tas vare på. Retningen er det viktige: reabsorpsjon går fra tubulus til blod. Reabsorpsjonen er også grunnen til at det praktisk talt ikke finnes glukose i urinen hos en frisk person — glukosen som filtreres, hentes tilbake i den første delen av tubulus.

Tredje trinn: stoffer skilles aktivt ut fra blodet og inn i tubulusvæsken, altså motsatt vei av reabsorpsjonen.

Sekresjonen er nyrens finjustering. Den lar kroppen kvitte seg med stoffer som ikke ble filtrert ut i første omgang. Forveksling av sekresjon og reabsorpsjon er en av de sikreste måtene å miste et poeng på her, og knagen er enkel: reabsorpsjon henter tilbake til blodet; sekresjon sender ut i tubulus.

Hormonet som får nyren til å spare på vann. Navnet forklarer virkningen: diurese betyr urinproduksjon, og forstavelsen anti- betyr «mot». ADH motvirker altså urinproduksjon.

Skilles ut når kroppen trenger å holde på vann, og virker på cellene i samlerøret (ductus colligens). Resultatet er mindre urin, og den urinen som kommer, er mer konsentrert. Hormonet kalles også vasopressin.

En vannkanal i cellemembranen — et proteinrør som slipper vannmolekyler gjennom, men holder ioner ute.

Cellemembranen er i seg selv en dårlig vannvei. Uten akvaporiner slipper det bare en beskjeden mengde vann gjennom. Ved å sette inn flere akvaporiner i membranen kan cellen derfor skru opp vanngjennomstrømningen på kort varsel, og det er nøyaktig det ADH får samlerørcellene til å gjøre.

Den siste delen av veien før urinen forlater nefronsystemet. Flere nefroner tømmer seg i det samme samlerøret.

Samlerøret er stedet der finjusteringen av vannmengden skjer, fordi det er her ADH-reseptorene sitter. Det er derfor eksamen alltid legger ADH-effekten hit, og ikke til glomerulus eller til den første delen av tubulus.

Fellesbetegnelsen på nervevevets støtteceller — alt som ikke er nerveceller. Gliacellene leder ikke signaler selv, men uten dem ville nervecellene verken vært raske, ernærte eller beskyttet.

De fire du må kunne til blokk 1: Schwann-celler og oligodendrocytter, som lager myelin, astrocytter, som støtter og bidrar til blod-hjerne-barrieren, og mikroglia, som er nervesystemets egne immunceller.

Gliacellen som lager myelin i det perifere nervesystemet (PNS) — altså i nervene utenfor hjerne og ryggmarg.

En Schwann-celle myeliniserer én bit av ett akson: den vikler seg rundt en kort strekning som et bandasjebånd. For å myelinisere et helt akson trengs derfor mange Schwann-celler på rad, og mellom dem ligger Ranviers innsnøringer.

Gliacellen som lager myelin i sentralnervesystemet (CNS) — altså i hjerne og ryggmarg.

I motsetning til Schwann-cellen strekker oligodendrocytten ut flere utløpere og myeliniserer biter av flere forskjellige aksoner samtidig. Denne forskjellen i arbeidsmåte er en grei knagg for å huske hvem som hører hvor: den som betjener mange linjer samtidig, er den «sentrale».

Stjerneformet gliacelle i sentralnervesystemet — navnet kommer av gresk astron, stjerne.

Astrocyttene støtter nervecellene, holder orden på ionemiljøet rundt dem, og legger utløperne sine tett inntil hjernens blodkar, der de bidrar til blod-hjerne-barrieren. De er dermed knyttet til to av de tre tingene eksamen spør om når astrocytter nevnes: støttefunksjonen og barrieren.

Den tette barrieren mellom blodet og hjernevevet, som bestemmer hvilke stoffer som slipper inn i sentralnervesystemet.

Barrieren består først og fremst av hjernekapillarenes egne, svært tette cellekoblinger, med astrocyttutløpere lagt inntil. Poenget for eksamen er funksjonen: barrieren skjermer hjernen mot svingninger og fremmedstoffer i blodet — og den er samtidig grunnen til at mange molekyler ikke når hjernevevet i det hele tatt.

Den fettrike skjeden som ligger som isolasjon rundt aksonet. Myelinet er egentlig lag på lag med cellemembran fra gliacellen som har viklet seg rundt.

Isolasjonen gjør at ionestrømmer ikke kan krysse membranen på de myeliniserte strekningene. Aksjonspotensialet kan derfor bare dannes i lukene mellom skjedene, og signalet hopper fra luke til luke. Det er derfor myelin betyr fart.

Sentralnervesystemets egne immunceller. De rydder opp i skadet vev og reagerer på fremmede partikler, på samme måte som immunceller ellers i kroppen gjør.

Mikroglia er den fjerde gliacelletypen, og den er lett å glemme fordi de tre andre har mer iøynefallende oppgaver. Kjenn den igjen på funksjonen: forsvar og opprydding, ikke myelin og ikke barriere.

Den kortvarige, selvforsterkende spenningsendringen som utgjør nervecellens signal. Den løper langs aksonet uten å bli svakere underveis.

På blokk 1-nivå trenger du retningen på de to ionestrømmene og rekkefølgen mellom dem: først strømmer $\text{Na}^+$ inn gjennom natriumkanaler, slik at innsiden blir mindre negativ (depolarisering), deretter strømmer $\text{K}^+$ ut gjennom kaliumkanaler, slik at innsiden blir negativ igjen (repolarisering). Selve tallverdien for membranpotensialet regnes ut i blokk 2 — den er ikke krevd her.

Fasen der innsiden av cellen blir mindre negativ, fordi natriumkanaler åpnes og $\text{Na}^+$ strømmer inn.

Natrium er positivt og finnes i høy konsentrasjon utenfor cellen. Åpnes en vei inn, strømmer det derfor innover, og den positive ladningen gjør innsiden mindre negativ. Depolarisering er alltid det første som skjer i et aksjonspotensial.

Fasen der innsiden blir negativ igjen, fordi kaliumkanaler åpnes og $\text{K}^+$ strømmer ut.

Kalium er positivt og finnes i høy konsentrasjon inne i cellen. Åpnes en vei ut, strømmer det utover, og tapet av positiv ladning gjør innsiden negativ på nytt. Repolarisering kommer alltid etter depolariseringen — rekkefølgen er en del av svaret.

Lukene mellom to myelinskjeder, der aksonmembranen ligger bar mot omgivelsene.

Det er bare her ionekanalene slipper til, og derfor bare her aksjonspotensialet kan dannes. Innsnøringene er altså ikke huller i isolasjonen ved et uhell — de er selve grunnen til at et myelinisert akson leder raskt.

Ledningsmåten i et myelinisert akson: signalet dannes på nytt bare i Ranviers innsnøringer og «hopper» dermed fra innsnøring til innsnøring, i stedet for å måtte dannes på nytt i hvert eneste punkt langs membranen.

Navnet kommer av latin saltare, å hoppe. Effekten er stor fart: et myelinisert akson leder langt raskere enn et umyelinisert akson av samme tykkelse. Sammenhengen myelin → innsnøringer → hopp → fart er en ferdig mekanismekjede, og den er svaret på nesten alle spørsmål om hvorfor myelin betyr noe.

Kapillarnøstet i nyrelegemet der filtrasjonen skjer. Blodtrykket presser væske ut av kapillarene og over i Bowmans kapsel.

Filtratet som dannes her, ligner blodplasma uten de store proteinene. Alt som skjer videre nedover i tubulus — reabsorpsjon og sekresjon — er bearbeiding av nettopp denne væsken.

Ordparet er hukommelsesknaggen for ADH. Hormonet heter antidiuretisk hormon, og navnet inneholder derfor svaret på det spørsmålet eksamen stiller oftest: hva skjer med urinmengden? Den går ned.

Under normale forhold finnes det praktisk talt ikke glukose i urinen hos en frisk person, fordi den glukosen som filtreres i glomerulus, hentes tilbake i den første delen av tubulus.

Dette er den kvalitative formen faktumet bør pugges i. De eksakte prosentandelene for reabsorpsjon er ikke egnet til pugging fra denne boka — se merknaden i nøkkelfaktalisten.

Skillet er nøkkelen til myelinspørsmålene: CNS → oligodendrocytt, PNS → Schwann-celle. Oppgaven navngir sjelden systemet direkte; den nevner en struktur, som ryggmargen eller en nerve i låret, og lar deg gjøre plasseringen selv.

Nervecellens lange utløper, som fører signalet bort fra cellekroppen og videre til neste celle.

Aksonet er strukturen myelinskjeden ligger rundt, og strukturen aksjonspotensialet løper langs. Dendrittene, cellens andre utløpere, tar imot signaler og er kortere og mer forgrenede.

Spenningsforskjellen over membranen i en nervecelle som ikke sender signal: innsiden er negativ i forhold til utsiden.

Hvilepotensialet er utgangspunktet aksjonspotensialet forstyrrer, og tilstanden repolariseringen bringer cellen tilbake til. På blokk 1-nivå holder det å vite at innsiden er negativ i hvile, og at $\text{Na}^+$-innstrømning er det som bryter den tilstanden. Selve tallverdien beregnes i blokk 2.

Utenfor cellen er det mest $\text{Na}^+$; inne i cellen er det mest $\text{K}^+$. Denne skjeve fordelingen er forutsetningen for hele aksjonspotensialet.

Åpnes en natriumkanal, strømmer $\text{Na}^+$ inn, fordi det er mest natrium ute. Åpnes en kaliumkanal, strømmer $\text{K}^+$ ut, fordi det er mest kalium inne. Retningene følger altså av gradientene, og de trenger ikke pugges hver for seg — de kan utledes.

Cellen som leder signaler i nervesystemet: cellekropp med kjerne, dendritter som tar imot, og ett akson som sender.

Nervecellen er den eneste celletypen i nervevevet som leder aksjonspotensialer. Gliacellene rundt gjør alt annet — isolerer, støtter, skjermer og rydder — men de leder ikke signalet selv.

Rørsystemet som filtratet passerer på vei fra Bowmans kapsel til samlerøret. Det er her både reabsorpsjonen og sekresjonen foregår.

Til blokk 1 trenger du ikke navnene på de enkelte avsnittene, men du bør holde fast ved to holdepunkter: glukosen hentes tilbake tidlig i tubulus, og ADH virker helt til slutt, i samlerøret.

Urinens konsentrasjon sier hvor mye oppløst stoff det er per væskemengde. Hentes mye vann tilbake til blodet, blir det lite væske igjen rundt de samme avfallsstoffene, og urinen blir konsentrert. Hentes lite vann tilbake, blir urinen fortynnet.

Merk at ADH bare regulerer vannet. Avfallsstoffene skal ut uansett — det er væskemengden rundt dem som varierer, og det er derfor mengde og konsentrasjon alltid endrer seg i motsatt retning av hverandre i disse oppgavene.