5.2 Logistisk vekst

Dammen som ble full

I forrige kapittel lærte du at eksponentiell vekst dobler seg igjen og igjen med fast mellomrom. Men tenk etter: kan noe som helst i virkeligheten vokse slik for alltid? En bakteriekoloni som doblet seg hver time uten stans, ville veid mer enn jordkloden i løpet av noen døgn. Et eller annet sted må veksten møte veggen.

Tenk deg en fiskeoppdretter som setter ut 500 fisk i en dam som maksimalt kan romme 10 000. I starten er det mat og plass i overflod, og bestanden vokser nesten eksponentielt. Men etter hvert som dammen fylles opp, blir maten knappere, konkurransen hardere og veksten tregere. Til slutt flater bestanden ut like under taket på 10 000. Det samme mønsteret dukker opp overalt der vekst møter begrensninger: populasjoner som møter mat- og plassmangel, sykdommer som sprer seg i en befolkning av begrenset størrelse, og produkter som metter et marked.

Resultatet er en kurve som ser ut som en strukket S: først bratt stigende som eksponentiell vekst, så bremsende, og til slutt nesten flat mot en øvre grense. Denne grensen kalles bærekapasiteten, og modellen som beskriver hele forløpet, kalles logistisk vekst. I dette kapittelet skal vi bygge modellen, finne punktet der veksten er på sitt aller raskeste, og se hvordan den deriverte forklarer hvorfor kurven oppfører seg som den gjør.

S-kurven og bærekapasiteten

Den logistiske vekstkurven har tre faser. I den tidlige fasen ligner veksten eksponentiell – det er få begrensninger, og bestanden skyter fart. I midtfasen begynner ressursene å bli knappe, og veksten bremser. I den sene fasen flater kurven ut mot en øvre grense. Matematisk fanges hele forløpet av den logistiske modellen $$N(t) = \frac{K}{1 + Ce^{-rt}}$$ Her er $K$ bærekapasiteten – den øvre grensen som $N(t)$ aldri overstiger i lengden. Tallet $r > 0$ er vekstraten, som bestemmer hvor bratt S-en er. Og konstanten $C$ bestemmes av startverdien: $\displaystyle C = \frac{K - N_0}{N_0}$. Starter vi langt under taket, blir $C$ stor; starter vi nær taket, blir $C$ liten.

Sjekk gjerne at modellen oppfører seg som lovet. Ved $t = 0$ er $e^0 = 1$, så $\displaystyle N(0) = \frac{K}{1 + C} = N_0$ – vi starter der vi skal. Og når $t \to \infty$, går $e^{-rt}$ mot null, så $N(t) \to K$ – kurven nærmer seg bærekapasiteten uten å passere den.

La oss tallfeste fiskedammen: $K = 10\,000$, $N_0 = 500$ og $r = 0{,}5$ per år. Da er $\displaystyle C = \frac{10\,000 - 500}{500} = 19$, og modellen blir $\displaystyle N(t) = \frac{10\,000}{1 + 19e^{-0{,}5t}}$. Etter 5 år gir den $N(5) \approx 3\,900$ fisk, etter 10 år $N(10) \approx 8\,900$, og etter 20 år $N(20) \approx 9\,990$ – så godt som fullt. Legg merke til rytmen: først rask vekst, så oppbremsing, så utflating. Akkurat den S-formen vi lovet.

Vendepunktet – der veksten snur

Se for deg veksthastigheten gjennom fiskedammens historie. I starten er bestanden liten, så selv om hver fisk formerer seg friskt, blir det få nye fisk totalt. Mot slutten er dammen nesten full, og veksten kveles av trengsel. Et sted midt imellom må veksten være på sitt aller raskeste. Dette punktet kalles vendepunktet – punktet der kurven slutter å krumme oppover og begynner å krumme nedover.

Og her kommer et resultat med nesten poetisk symmetri: vendepunktet inntreffer nøyaktig når $$N = \frac{K}{2}$$ – når dammen er halvfull. Tidspunktet finner vi med formelen $\displaystyle t_v = \frac{\ln C}{r}$, og den maksimale veksthastigheten i selve vendepunktet er $\displaystyle N'(t_v) = \frac{rK}{4}$.

La oss regne på fiskedammen med $C = 19$ og $r = 0{,}5$. Vendepunktet kommer ved $\displaystyle t_v = \frac{\ln 19}{0{,}5} \approx \frac{2{,}944}{0{,}5} \approx 5{,}9$ år, da bestanden er $\displaystyle \frac{K}{2} = 5\,000$ fisk, og veksten er på topp med $\displaystyle N'(t_v) = \frac{0{,}5 \cdot 10\,000}{4} = 1\,250$ fisk per år. Rundt år seks myldrer det altså av yngel som aldri før – og fra da av går det bare saktere.

Vendepunktet er ikke bare en kuriositet; det er ofte det viktigste punktet i hele modellen. For en epidemi er det øyeblikket smitten sprer seg raskest – og tegnet på at toppen av bølgen er nær. For et produkt i markedet er det øyeblikket salget vokser fortest – og hintet om at metningen nærmer seg. Den som kan lese vendepunktet, kan se hvor historien er på vei lenge før kurven flater ut.

Den deriverte og bremsefaktoren

Hvorfor oppfører den logistiske kurven seg akkurat slik? Svaret ligger i den deriverte. Med litt regning (eller kjerneregel og brøkregel) kan man vise at $\displaystyle N(t) = \frac{K}{1 + Ce^{-rt}}$ har den deriverte $\displaystyle N'(t) = \frac{rKCe^{-rt}}{(1 + Ce^{-rt})^2}$ – men det er den omskrevne formen som forteller historien: $$N'(t) = rN(t)\left(1 - \frac{N(t)}{K}\right)$$ Les den som en fortelling i to deler. Faktoren $rN$ er ren eksponentiell vekst – jo flere fisk, desto flere yngel. Men så ganges alt med bremsefaktoren $\displaystyle \left(1 - \frac{N}{K}\right)$, som måler hvor mye ledig kapasitet som er igjen. Er dammen nesten tom, er bremsefaktoren nær 1 og veksten uhemmet. Er dammen nesten full, er den nær 0 og veksten kveles. Denne sammenhengen, $\displaystyle \frac{dN}{dt} = rN\left(1 - \frac{N}{K}\right)$, kalles den logistiske differensiallikningen, og det er den hele modellen springer ut av.

Prøv den på modellen $\displaystyle N(t) = \frac{1000}{1 + 9e^{-0{,}2t}}$: ved $N = 200$ er $N' = 0{,}2 \cdot 200 \cdot 0{,}8 = 32$, ved $N = 500$ er $N' = 0{,}2 \cdot 500 \cdot 0{,}5 = 50$, og ved $N = 800$ er $N' = 0{,}2 \cdot 800 \cdot 0{,}2 = 32$. Symmetrisk rundt toppen ved $\displaystyle N = \frac{K}{2}$, akkurat som vendepunktsteorien lovet.

Modellen brukes på fullt alvor. Under en epidemi i en by med 100 000 innbyggere, der 100 er smittet ved start og $r = 0{,}3$ per dag, blir $C = 999$ og $\displaystyle N(t) = \frac{100\,000}{1 + 999e^{-0{,}3t}}$. Etter 20 dager er rundt 28 800 smittet, vendepunktet kommer ved $\displaystyle t_v = \frac{\ln 999}{0{,}3} \approx 23$ dager – da halve byen er smittet og spredningen er på sitt verste med $\displaystyle \frac{rK}{4} = 7\,500$ nye tilfeller per dag. Og lanserer et selskap en strømmetjeneste, kan man gå motsatt vei: måle abonnenttall underveis, løse ut $r$ fra et datapunkt med logaritmer, og forutsi når markedet er halvmettet. Samme S-kurve, helt forskjellige fortellinger.

Fortellingen om veksten som møtte veggen

Fiskedammen vår ble aldri overfylt – og nå vet du hvorfor. Logistisk vekst $\displaystyle N(t) = \frac{K}{1 + Ce^{-rt}}$ beskriver det som skjer når eksponentiell vekst møter begrensninger: en S-formet kurve som starter nesten eksponentielt, bremser i midten og flater ut mot bærekapasiteten $K$. Konstanten $\displaystyle C = \frac{K - N_0}{N_0}$ sørger for at kurven starter på riktig sted, og vekstraten $r$ bestemmer hvor bratt S-en er.

Midt i forløpet ligger vendepunktet, ved $\displaystyle t_v = \frac{\ln C}{r}$, der populasjonen er nøyaktig halvparten av bærekapasiteten og veksten er på sitt raskeste med $\displaystyle N'(t_v) = \frac{rK}{4}$. For fiskedammen betydde det 1 250 nye fisk i året rundt år seks; for en epidemi betyr det dagen smitten herjer verst – og samtidig det første tegnet på at bølgen snart snur.

Nøkkelen til det hele er den deriverte på formen $\displaystyle N' = rN\left(1 - \frac{N}{K}\right)$: eksponentiell drivkraft $rN$ ganget med en bremsefaktor som måler ledig kapasitet. Nesten tom dam gir fri vekst; nesten full dam kveler den. Sammenlign med forrige kapittel: eksponentiell vekst har $N' = kN$ og vokser uten grenser, logistisk vekst har bremsen innebygd. Men begge er fortsatt teoretiske modeller. I neste kapittel slipper vi dem løs på ekte, rotete data – og lærer å vurdere når modellene holder, og når de leder oss vill.