4.6 Seksuell seleksjon og sosial atferd

Seksuell seleksjon og sosial åtferd

Naturleg seleksjon forklarar tilpassingar som aukar overleving, men han forklarar ikkje umiddelbart eigenskapar som påfuglhalen eller geviret til hjorten — trekk som faktisk kan redusere overlevingsevna. Darwin innsåg at det finst ei anna form for seleksjon: seksuell seleksjon, der eigenskapar blir favoriserte fordi dei aukar sjansen for å skaffe seg ein partnar. I tillegg har mange artar utvikla komplekse sosiale system med samarbeid, kommunikasjon og tilsynelatande ueigennyttig åtferd som krev eigne forklaringsmodellar.

Læringsmål for dette kapittelet:
- Forklare seksuell seleksjon og skilje mellom intraseksuell og interseksuell seleksjon
- Skildre altruisme og slektskapsseleksjon
- Gjere greie for kommunikasjon og signalsystem hos dyr
- Diskutere ulike former for sosial organisering

Seksuell seleksjon

Seksuell seleksjon er ei form for naturleg seleksjon der eigenskapar som aukar paringssuksessen blir favoriserte, sjølv om dei kan redusere overlevingsevna. Darwin føreslo to mekanismar:

Intraseksuell seleksjon (konkurranse innan eitt kjønn)

Intraseksuell seleksjon oppstår når individ av same kjønn (vanlegvis hannar) konkurrerer direkte om tilgang til det motsette kjønnet. Dette har ført til evolusjon av:

- Store kroppsstorleikar: Hos mange artar er hannane større enn hoene (seksuell dimorfisme). Hos sjøelefantar kan ein dominant hann vege 3–4 gonger meir enn ei ho.
- Våpen: Geviret til hjorten, horna til sauen og kjevene til billa er alle strukturar som blir brukte i kamp mellom hannar.
- Dominanshierarki: Hos mange sosiale artar blir det etablert ei rangordning som avgjer kven som får pare seg.

Intraseksuell seleksjon favoriserer eigenskapar som gir fordel i direkte kamp eller konkurransar mellom individ av same kjønn.

Interseksuell seleksjon (partnarval)

Interseksuell seleksjon oppstår når individ av eitt kjønn (vanlegvis hoer) vel partnarar basert på bestemte eigenskapar. Dette har ført til evolusjon av prangande ornament og åtferd:

- Visuell utsmykking: Påfuglhalen, dei fargerike fjøra til paradisfuglar, andletsfargane til mandrillar.
- Song og vokaliseringar: Den komplekse songen til songfuglar, kvekkinga til froskar, songen til kvalen.
- Paringsdansar: Den spektakulære dansen til paradisfuglar, fugleeddarkoppar som dansar med abdomen.
- Gåver: Hannfiskar som byggjer kunstferdige nebb-strukturar, insekthannar som gir matgåver.

Forklaringsmodellar

Kvifor vel hoer slike prangande trekk?

Fishersk «runaway»-seleksjon: Hopreferansen og ornamentet til hannen forsterkar kvarandre i ei positiv tilbakekoplingssløyfe. Hoer som vel prangande hannar, får søner med prangande trekk og døtrer med preferanse for slike trekk — gena spreier seg raskt.

Handicapprinsippet (Amotz Zahavi): Overdrivne ornament fungerer som «ærlege signal» om kvaliteten til hannen. Berre hannar med god helse og gode gen kan overleve trass i eit kostbart handicap (som påfuglhalen). Hoer som vel slike hannar, sikrar gode gen til avkommet.

Gode gen-hypotesen: Ornamenta speglar den genetiske kvaliteten til hannen — resistens mot sjukdom, god ernæringsstatus og generell levedyktigheit. Parasittmengd og ornamentkvalitet er ofte negativt korrelerte.

Altruisme og slektskapsseleksjon

Ei av dei største utfordringane for evolusjonsteori er å forklare altruistisk åtferd — åtferd som aukar fitnessen til ein annan organisme på kostnad av sin eigen. Korleis kan gen for sjølvoppofring overleve naturleg seleksjon?

Slektskapsseleksjon og inklusiv fitness

William D. Hamilton (1964) føreslo ei elegant løysing: slektskapsseleksjon (kin selection). Idéen er at gen kan bli favoriserte ikkje berre ved å auke fitnessen til beraren sjølv, men òg ved å auke fitnessen til nære slektningar som deler dei same gena.

Hamiltons regel uttrykkjer dette matematisk:

rB > C

der:
- r = slektskapskoeffisienten (sannsynet for at eit bestemt allel blir delt mellom to individ på grunn av felles avstamming)
- B = fitnessgevinsten for mottakaren av den altruistiske handlinga
- C = fitnesskostnaden for altruisten

Altruistisk åtferd blir favorisert evolusjonært når fitnessgevinsten for mottakaren (vekta med slektskapsgraden) er større enn kostnaden for altruisten.

Slektskapskoeffisientar:
- Foreldre–avkom: r = 0,5
- Heilsysken: r = 0,5
- Halvsysken: r = 0,25
- Besteforeldre–barnebarn: r = 0,25
- Syskenbarn: r = 0,125

J.B.S. Haldane uttrykte dette humoristisk: «Eg ville ofre livet for to brør eller åtte syskenbarn» (fordi 2 × 0,5 = 1,0 og 8 × 0,125 = 1,0).

Eksempel på altruisme forklart av slektskapsseleksjon

- Eusosiale insekt (bier, veps, maur): Arbeidarar gir opp eigen reproduksjon for å hjelpe dronninga — som er mor deira — med å reprodusere. Hos artar med haplodiploidi er arbeidarane nærmare i slekt med systrer (r = 0,75) enn med eigne døtrer (r = 0,5), noko som kan favorisere hjelparåtferd.
- Varslingsrop: Jordekorn som varslar flokken om rovdyr, utset seg sjølv for fare, men reddar slektningar.
- Hjelparar ved reiret: Hos nokre fuglartar hjelper vaksne individ foreldra med å mate yngre sysken i staden for å reprodusere sjølve.

Resiprok altruisme

Altruisme kan òg førekome mellom ikkje-slektningar dersom det finst gjensidig nytte over tid. Resiprok altruisme (gjensidig altruisme) inneber at individ A hjelper individ B med ei forventning om at B vil hjelpe A tilbake seinare.

Vilkår for resiprok altruisme:
- Individa møtest gjentekne gonger
- Dei kan kjenne att kvarandre
- «Juksarar» som tek imot utan å gi tilbake, blir oppdaga og straffa

Eksempel: Vampyrflaggermus deler blod med svoltne flokkmedlemer — men nektar å dele med individ som tidlegare har nekta å dele med dei.

Kommunikasjon og sosial organisering

Kommunikasjon hos dyr

Kommunikasjon i biologisk forstand er overføring av signal frå ein sendar til ein mottakar som påverkar åtferda til mottakaren. Signal kan overførast gjennom ulike kanalar:

Visuelle signal: Kroppsspråk, fargar, rørslemønster. Eksempel inkluderer viftefluktdansen til bia (angir retning og avstand til matkjelde), kroppshaldninga til ulven (viser dominans eller underkasting), og fargeskiftet til blekkspruten (kommunikasjon og kamuflasje).

Auditive signal: Lydar og vokaliseringar. Fuglesong markerer territorium og tiltrekkjer partnarar. Kvalar kommuniserer over enorme avstandar med lågfrekvente lydar. Alarmropa til vervettapekattar skil mellom ulike predatortypar — forskjellige rop for ørn, slange og leopard utløyser ulike fluktresponsar.

Kjemiske signal: Feromon er artsspesifikke kjemiske stoff som påverkar åtferda hos mottakaren. Maur legg feromonspor til matkjelder. Mange insekt bruker seksualferomon for å tiltrekkje partnarar over store avstandar. Hos pattedyr markerer territoriale duftstoff eigarskap.

Taktile signal: Berøring blir brukt i sosial binding, til dømes grooming (pelsstell) hos primatar, som styrkjer sosiale band og reduserer aggresjon.

Sosial organisering

Dyr viser eit spekter av sosial organisering:

Solitære artar: Lever åleine bortsett frå i paringstida. Eksempel: leopard, orang-utang.

Parbaserte artar: Lever i monogame eller polygame par. Eksempel: albatross (monogamt par for livet), løve (harem med éin dominant hann og fleire hoer).

Flokkar og koloniar: Store grupper med ulik grad av samarbeid.
- Fiskestimar: Enkel sosial organisering — individa drar nytte av å vere mange (fortynningseffekt, forvirringseffekt for predatorar).
- Ulveflokk: Hierarkisk struktur med alfapar. Samarbeidsjakt aukar suksessraten mot store byttedyr.
- Primatgrupper: Komplekse hierarki med alliansar, sosial læring og kulturell overføring av åtferd.

Eusosiale artar: Den mest ekstreme forma for sosialitet, med reproduktiv arbeidsdeling (berre dronninga reproduserer), overlappande generasjonar og kooperativ omsorg for avkom. Finst hos sosiale insekt (bier, maur, termittar) og nakenmoldvarp.

Fordelar og kostnader ved gruppelevesett

Oppsummering

- Seksuell seleksjon favoriserer eigenskapar som aukar paringssuksess. Intraseksuell seleksjon (konkurranse mellom hannar) favoriserer våpen og stor kroppsstorleik. Interseksuell seleksjon (hoval) favoriserer prangande ornament som ærlege signal om genetisk kvalitet (handicapprinsippet).

- Altruistisk åtferd blir forklart av slektskapsseleksjon: gen for altruisme blir favoriserte når fitnessgevinsten for nære slektningar (vekta med slektskapsgraden) overstig kostnaden (Hamiltons regel: rB > C). Resiprok altruisme forklarar samarbeid mellom ikkje-slektningar ved gjenteken interaksjon.

- Kommunikasjon skjer gjennom visuelle, auditive, kjemiske (feromon) og taktile signal. Dei differensierte alarmropa til vervettapekattane viser at dyresignal kan fungere referensielt.

- Sosial organisering varierer frå solitær til eusosial. Gruppelevesett gir fordelar som rovdyrvern og samarbeidsjakt, men medfører kostnader som konkurranse og sjukdomsspreiing. Eusosialitet med reproduktiv arbeidsdeling er den mest ekstreme sosialitetsforma.