4.6 Seksuell seleksjon og sosial atferd

Halen som plaget Darwin

Darwin skrev en gang at synet av en påfuglhale gjorde ham «kvalm». Ikke fordi den var stygg -- tvert imot -- men fordi den ikke ga mening. Naturlig seleksjon skulle jo favorisere det som hjelper dyret å overleve. En diger, tung hale som gjør fuglen treg og lett synlig for rovdyr, burde være en katastrofe. Hvorfor finnes den da?

Svaret ble en av Darwins viktigste ideer: seksuell seleksjon. Noen egenskaper favoriseres ikke fordi de hjelper overlevelsen, men fordi de hjelper dyret å skaffe en partner. I tillegg har mange arter utviklet komplekse sosiale systemer -- samarbeid, kommunikasjon, til og med selvoppofrelse -- som krever sine egne forklaringer. I dette kapittelet løser vi gåten om påfuglens hale, og vi ser hvordan altruisme og sosialt liv kan forklares evolusjonært.

To veier til en partner

Seksuell seleksjon er en form for naturlig seleksjon der egenskaper som øker parringssuksessen favoriseres -- selv om de svekker overlevelsen. Darwin foreslo to mekanismer.

Intraseksuell seleksjon er konkurranse innen ett kjønn, vanligvis mellom hanner, om tilgang til det motsatte kjønn. Det har gitt oss store kroppsstørrelser (en dominant sjøelefanthann veier 3--4 ganger mer enn hunnen), våpen (hjortens gevir, sauens horn, billens kjever) og dominanshierarkier som avgjør hvem som får pare seg. Hjortens gevir er et godt eksempel: det brukes i direkte kamp mellom hanner.

Interseksuell seleksjon handler om partnervalg, der ett kjønn -- vanligvis hunner -- velger partnere ut fra bestemte egenskaper. Det har gitt prangende ornamenter: påfuglens hale, paradisfuglers farger, kompleks fuglesang og spektakulære parringsdanser.

Men hvorfor velger hunner slike kostbare trekk? Tre forklaringer hjelper. Fishersk «runaway»-seleksjon: hunnens preferanse og hannens ornament forsterker hverandre i en positiv sløyfe -- hunner som velger prangende hanner får prangende sønner og kresne døtre. Handicapprinsippet (Amotz Zahavi): bare en hann med virkelig gode gener kan overleve til tross for et kostbart handicap som en svær hale, så halen blir et ærlig signal om kvalitet. Gode gener-hypotesen: ornamentene avslører genetisk kvalitet, og ofte henger ornamentkvalitet og parasittmengde negativt sammen. For påfuglens del viste studier (Petrie 1994) at hanner med flere øyeflekker fikk avkom med bedre overlevelse -- løsningen på Darwins gåte.

Gåten om selvoppofrelse

Evolusjon premierer egoisme -- den som får flest avkom, vinner. Hvordan kan da altruistisk atferd finnes, der et dyr ofrer noe for å hjelpe et annet? Hvordan overlever gener for selvoppofrelse?

William D. Hamilton ga svaret i 1964 med slektskapseleksjon. Poenget er at gener kan favoriseres ikke bare ved å hjelpe sin egen bærer, men ved å hjelpe nære slektninger som bærer de samme genene. Hamilton uttrykte det matematisk i Hamiltons regel: altruisme lønner seg når $rB > C$, der $r$ er slektskapskoeffisienten (sannsynligheten for å dele et bestemt allel), $B$ er fitnessgevinsten for mottakeren, og $C$ er kostnaden for altruisten.

Slektskapskoeffisientene er konkrete: foreldre--avkom og helsøsken har $r = 0{,}5$, halvsøsken og besteforeldre--barnebarn $r = 0{,}25$, søskenbarn $r = 0{,}125$. J.B.S. Haldane spøkte: «Jeg ville ofret livet for to brødre eller åtte søskenbarn» -- fordi $2 \times 0{,}5 = 1{,}0$ og $8 \times 0{,}125 = 1{,}0$.

Dette forklarer mye. Hos eusosiale insekter som bier, veps og maur gir arbeiderne opp egen reproduksjon for å hjelpe dronningen, som er moren deres. På grunn av haplodiploidi er arbeiderne faktisk nærmere beslektet med søstre ($r = 0{,}75$) enn med egne døtre ($r = 0{,}5$), noe som kan favorisere hjelperatferd. Jordekorn som varsler flokken om rovdyr, redder slektninger på bekostning av egen sikkerhet. Og hos noen fugler hjelper voksne med å mate yngre søsken i stedet for å reprodusere selv. Altruisme kan også oppstå mellom ikke-slektninger gjennom resiprok altruisme -- gjensidig hjelp over tid, slik vampyrflaggermus deler blod, men nekter å gi til dem som tidligere har nektet dem.

Å snakke uten ord, og å leve sammen

Dyr må kunne sende beskjeder til hverandre. Kommunikasjon i biologisk forstand er overføring av signaler fra en sender til en mottaker som påvirker mottakerens atferd, og signalene kommer i flere kanaler. Visuelle signaler som biens vifteflukdans (angir retning og avstand til mat), ulvens kroppsholdning og blekksprutens fargeskifte. Auditive signaler som fuglesang, hvalens lavfrekvente lyder over enorme avstander, og vervettapekattenes alarmrop. Kjemiske signaler -- feromoner -- som maurens duftspor til mat og insekters seksualferomoner. Og taktile signaler som grooming hos primater, som styrker sosiale bånd.

Et slående eksempel er vervettapekattene, studert av Seyfarth og Cheney (1980). De har ulike alarmrop for ulike rovdyr: ett rop for leopard (kattene klatrer opp i treet), ett for ørn (de ser opp og gjemmer seg i busken), og ett for slange (de reiser seg og speider i gresset). Hvert rop utløser akkurat den fluktresponsen som passer. Ropene fungerer dermed nesten som ord -- de viser til bestemte ytre objekter. Unge apekatter må lære å koble riktig rop til riktig rovdyr, nok et eksempel på samspillet mellom medfødt evne og læring.

Dyr lever også sammen på svært ulike måter. Solitære arter som leopard og orang-utang lever alene utenom parringstiden. Parbaserte arter som albatross (monogamt par for livet) og løve (harem). Flokker og kolonier: fiskestimer drar nytte av fortynnings- og forvirringseffekt, ulveflokker jakter sammen i hierarki, og primatgrupper har komplekse allianser og sosial læring. Den ekstreme enden er eusosiale arter som bier, maur, termitter og nakenmullvarp, med reproduktiv arbeidsdeling, overlappende generasjoner og felles yngelomsorg. Gruppelevesett gir fordeler -- bedre rovdyrbeskyttelse, samarbeidsjakt, arbeidsdeling og sosial læring -- men også kostnader: økt konkurranse, lettere sykdomsspredning og større synlighet for predatorer.

Oppsummering

Vi har løst gåten om påfuglens hale. Seksuell seleksjon favoriserer egenskaper som øker parringssuksess: intraseksuell seleksjon (hann--hann-konkurranse) gir våpen og stor kropp, mens interseksuell seleksjon (hunnvalg) gir prangende ornamenter -- forklart av handicapprinsippet som ærlige kvalitetssignaler.

Altruisme forklares av slektskapseleksjon: gener for selvoppofrelse favoriseres når $rB > C$ (Hamiltons regel), og resiprok altruisme forklarer samarbeid mellom ikke-slektninger ved gjentatt kontakt. Kommunikasjon skjer gjennom visuelle, auditive, kjemiske og taktile signaler, og vervettapekattenes alarmrop viser at dyresignaler kan være referensielle. Sosial organisering spenner fra solitær til eusosial, og gruppelevesett gir både fordeler (beskyttelse, samarbeid) og kostnader (konkurranse, sykdom). Slik blir både prangende fjær og uselvisk hjelp begripelige i et evolusjonært lys.