2.5 Fotosyntese

Fotosyntesen

Fotosyntesen er prosessen der planter, algar og enkelte bakteriar omdannar lysenergi til kjemisk energi. Dette er grunnlaget for nesten alt liv på jorda.

Tyding

- Produserer oksygen - nesten alt O$_2$ i atmosfæren
- Fangar CO$_2$ - motverkar drivhuseffekten
- Produserer organisk materiale - grunnlag for næringskjeder
- Omdannar solenergi - energikjelda for dei fleste økosystem

Totalreaksjon

$$6CO_2 + 6H_2O \xrightarrow{\text{lysenergi}} C_6H_{12}O_6 + 6O_2$$

Lokalisering

Fotosyntesen går føre seg i kloroplastar, som har:
- Tylakoidmembranar: Lysreaksjonane
- Stroma: Calvin-syklus (mørke reaksjonar)

Lysreaksjonane

Lysreaksjonane går føre seg i tylakoidmembranen og fangar lysenergi.

Fotosystem II (PSII)

1. Lysabsorpsjon: Klorofyll absorberer foton (lys)
2. Eksitasjon: Elektron i klorofyll vert eksiterte til høgare energinivå
3. Vassspalting:
$$2H_2O \rightarrow 4H^+ + 4e^- + O_2$$
4. Elektronoverføring: Eksiterte elektron vert overførte til plastoquinon (PQ)

Elektrontransportkjede

- Elektron rører seg frå PSII → PQ → Cytokrom b$_6$f → Plastocyanin → PSI
- Protonpumping: Cytokrom b$_6$f pumpar H$^+$ inn i tylakoidlumen
- Byggjer opp protongradie (som i mitokondriane)

Fotosystem I (PSI)

1. Elektron vert eksiterte på nytt av lys
2. Vert overførte via ferredoksin til NADP$^+$-reduktase
3. NADPH vert danna:
$$\text{NADP}^+ + 2H^+ + 2e^- \rightarrow \text{NADPH} + H^+$$

ATP-syntese i kloroplastar

Akkurat som i mitokondriane brukar kloroplastane kjemiosmose:

1. Protongradie vert bygd opp:
- H$^+$ frå vassspalting vert frigjort i lumen
- Cytokrom b$_6$f pumpar H$^+$ til lumen

2. ATP-syntase:
- H$^+$ strøymer tilbake til stroma gjennom ATP-syntase
- Driv syntese av ATP frå ADP + $P_i$

Produkt av lysreaksjonane

Per 12 H$_2$O (for å lage 1 glukose):
- 6 O$_2$ (vert frigjort som biprodukt)
- 12 NADPH (vert brukt i Calvin-syklus)
- 18 ATP (vert brukt i Calvin-syklus)

Syklisk elektrontransport

- Alternativ veg der elektron syklar tilbake frå PSI til cytokrom b$_6$f
- Produserer berre ATP (ikkje NADPH eller O$_2$)
- Vert brukt når cella treng ekstra ATP

Calvin-syklus (mørke reaksjonar)

Calvin-syklus går føre seg i stroma og brukar ATP og NADPH frå lysreaksjonane til å fiksere CO$_2$ og byggje sukker.

Tre fasar

1. Karbonfiksering
- CO$_2$ vert bunde til ribulose-1,5-bisfosfat (RuBP, 5C)
- Enzym: RuBisCO (verdas vanlegaste enzym!)
- Produktet (6C) vert spalta til 2 × 3-fosfoglyserat (3-PGA, 3C)

2. Reduksjon
- 3-PGA vert redusert til glyceraldehyd-3-fosfat (G3P)
- Brukar ATP og NADPH frå lysreaksjonane:
$$\text{3-PGA} + \text{ATP} + \text{NADPH} \rightarrow \text{G3P} + \text{ADP} + P_i + \text{NADP}^+$$

3. Regenerering
- 5 av 6 G3P vert brukte til å regenerere 3 RuBP
- Krev ATP
- 1 av 6 G3P er nettoprodukt (vert brukt til å lage glukose)

Energiforbruk per glukose

- 6 CO$_2$ vert fiksert
- 18 ATP vert forbrukt
- 12 NADPH vert forbrukt

C3, C4 og CAM-planter

C3-planter (dei fleste planter)

- Fyrste karbonfikserte produkt er 3-PGA (3 karbon)
- RuBisCO fikserer CO$_2$ direkte
- Problem: Fotorespirering
- RuBisCO kan òg binde O$_2$ i staden for CO$_2$
- Dette er sløsing med energi (ingen ATP vert produsert)
- Verre ved høg temperatur og låg CO$_2$
- Eksempel: Kveite, ris, soyabønner, dei fleste tre

C4-planter

- Fyrste produkt er oksaleddiksyre (4 karbon)
- To-trinns fiksering:
1. PEP-karboksylase fikserer CO$_2$ i mesofyllceller
2. CO$_2$ vert frigjort og refiksert av RuBisCO i "bundle sheath"-celler
- Fordel: Konsentrerer CO$_2$ rundt RuBisCO, reduserer fotorespirering
- Ulempe: Kostar ekstra ATP
- Tilpassa varme, solrike forhold
- Eksempel: Mais, sukkerrøyr, sorghum

CAM-planter (Crassulacean Acid Metabolism)

- Tidsmessig separasjon:
- Natt: Spalteopningar opne, CO$_2$ vert fiksert til organiske syrer
- Dag: Spalteopningar lukka, CO$_2$ vert frigjort frå syrer og fiksert av RuBisCO
- Tilpassa tørre forhold (minimerer vasstap)
- Eksempel: Kaktusar, ananas, agave, orkidear

Oppsummering

Fotosyntesens totalreaksjon:
$$6CO_2 + 6H_2O \xrightarrow{\text{lys}} C_6H_{12}O_6 + 6O_2$$

Lysreaksjonane (tylakoidmembran):
- PSII absorberer lys, spaltar vatn → O$_2$ + H$^+$ + e$^-$
- Elektron vert transporterte via elektrontransportkjede
- PSI eksiterer elektron på nytt → NADPH vert danna
- ATP-syntase brukar protongradie → ATP

Calvin-syklus (stroma):
- Karbonfiksering: RuBisCO fikserer CO$_2$ til 3-PGA
- Reduksjon: 3-PGA → G3P (brukar ATP + NADPH)
- Regenerering: G3P → RuBP

Plantetypar:
- C3: Direkte fiksering, fotorespirering ved varme
- C4: Romleg separasjon, effektiv ved varme
- CAM: Tidsmessig separasjon, effektiv ved tørke