2.5 Fotosyntese

Hvordan en plante spiser sollys

Trekk pusten dypt. Nesten hvert eneste oksygenmolekyl du nettopp pustet inn, ble laget av en plante, en alge eller en bakterie gjennom fotosyntesen. Og nesten all maten du noensinne har spist, kan spores tilbake til den samme prosessen. Fotosyntesen er grunnlaget for nesten alt liv på jorda -- en prosess som tar noe så uhåndgripelig som sollys og lager solid kjemisk energi ut av det.

Tenk på det: en plante «spiser» ikke i vanlig forstand. Den fanger sollys og bruker energien til å bygge sukker av karbondioksid fra lufta og vann fra jorda. Hele regnestykket kan skrives slik: $6CO_2 + 6H_2O \xrightarrow{\text{lysenergi}} C_6H_{12}O_6 + 6O_2$. Karbondioksid og vann inn, sukker og oksygen ut. Oksygenet er egentlig et avfallsprodukt for planten -- men det er livsnødvendig for oss.

Alt dette skjer i kloroplastene, og prosessen har to hoveddeler. Lysreaksjonene i tylakoidmembranen fanger lyset. Calvin-syklusen i stroma bruker energien til å bygge sukker. I dette kapittelet skal vi følge lyset hele veien fra et foton treffer et blad, til ferdig sukker -- og se hvordan ulike planter har funnet ulike triks for å klare seg i varme og tørre strøk.

Lysreaksjonene -- å fange en solstråle

Første del av fotosyntesen handler om å fange lysenergi, og det skjer i tylakoidmembranen. Her sitter det grønne pigmentet klorofyll. Klorofyll absorberer hovedsakelig blått og rødt lys og reflekterer grønt -- derfor er planter grønne. Det finnes flere typer: klorofyll a er hovedpigmentet i reaksjonssentrene, klorofyll b er en hjelper, og andre pigmenter som karotenoider fanger opp enda flere bølgelengder.

Prosessen starter i fotosystem II (PSII). Når klorofyll absorberer et foton, blir elektroner «sparket opp» til et høyere energinivå. Disse eksiterte elektronene sendes videre, men de må erstattes -- og her skjer noe avgjørende. Vann spaltes: $2H_2O \rightarrow 4H^+ + 4e^- + O_2$. Det er nettopp her oksygenet kommer fra! Alt oksygenet planten slipper ut, stammer fra vann, ikke fra CO$_2$. Elektronene fra vannspaltningen erstatter de tapte i klorofyllet.

De eksiterte elektronene vandrer så gjennom en elektrontransportkjede -- fra PSII via plastoquinon til cytokrom b$_6$f og videre til fotosystem I (PSI). Underveis pumper cytokrom b$_6$f protoner inn i tylakoidlumen og bygger opp en protongradient, akkurat som i mitokondriene. I PSI eksiteres elektronene på nytt av lys og ender til slutt opp med å lage NADPH -- en energibærer som ligner NADH. Protongradienten driver i mellomtiden en ATP-syntase som lager ATP når protonene strømmer tilbake til stroma -- samme kjemiosmose-prinsipp som i kraftverket i forrige kapittel. Sluttresultatet av lysreaksjonene er altså tre ting: oksygen (avfall), NADPH og ATP. De to siste skal nå brukes i neste fase. Noen ganger kjører cellen også en syklisk elektrontransport som bare lager ekstra ATP, uten NADPH eller oksygen, når den trenger mer ATP.

Calvin-syklusen -- å bygge sukker av luft

Nå har planten energi (ATP) og en elektronbærer (NADPH), men ennå ikke noe sukker. Det lages i Calvin-syklusen, som foregår i stroma. Disse reaksjonene kalles av og til «mørkereaksjonene» fordi de ikke bruker lys direkte -- men de er helt avhengige av ATP og NADPH fra lysreaksjonene, så de stopper likevel opp i mørke.

Calvin-syklusen har tre faser. Først kommer karbonfiksering: CO$_2$ fra lufta bindes til et molekyl kalt RuBP (ribulose-1,5-bisfosfat, 5 karbon). Dette gjøres av RuBisCO -- som faktisk er verdens vanligste enzym. Resultatet er et ustabilt 6-karbon-molekyl som straks spaltes til to molekyler 3-fosfoglyserat (3-PGA, 3 karbon). Deretter kommer reduksjonen: 3-PGA omdannes til G3P (glyceraldehyd-3-fosfat) ved hjelp av nettopp ATP og NADPH fra lysreaksjonene. Til slutt kommer regenereringen: de fleste G3P-molekylene brukes til å bygge opp RuBP igjen (krever ATP), slik at syklusen kan fortsette, mens en liten andel er nettoprodukt som blir til glukose.

La oss telle kostnaden for å lage ett glukosemolekyl. Det krever 6 CO$_2$. Karbonfikseringen gir 12 molekyler 3-PGA. Reduksjonen av disse koster 12 ATP og 12 NADPH. Regenereringen koster ytterligere 6 ATP. Til sammen: 18 ATP og 12 NADPH per glukose. Av de 12 G3P som lages, er bare 2 (tilsvarende én glukose) nettoprodukt -- de resterende 10 går med til å regenerere RuBP. Forholdet mellom ATP og NADPH blir 18:12, altså 3:2. Slik bygger planten, bokstavelig talt, sukker av luft og sollys.

Tre strategier: C3, C4 og CAM

Ikke alle planter driver fotosyntese på samme måte. Et stort problem henger over hodet på RuBisCO: enzymet kan ved et uhell binde oksygen i stedet for CO$_2$. Det fører til fotorespirering -- en sløsing med energi som ikke gir noe ATP, og som blir verre i varme og når CO$_2$ er knapp. For å håndtere dette har planter utviklet tre ulike strategier.

C3-planter er de fleste -- hvete, ris, soyabønner og de fleste trær. De fikserer CO$_2$ direkte med RuBisCO, og det første produktet er 3-PGA (tre karbon, derav C3). Dette er den enkleste og billigste veien, men den lider av fotorespirering i varmen. Når det blir hett og tørt, må planten dessuten lukke spalteåpningene for å spare vann, og da slipper det inn mindre CO$_2$ -- noe som gjør problemet enda verre.

C4-planter -- som mais, sukkerrør og sorghum -- har funnet en romlig løsning. De fikserer først CO$_2$ med et annet enzym, PEP-karboksylase, i mesofyllcellene, der det første produktet har fire karbon (derav C4). Så fraktes CO$_2$ til egne «bundle sheath»-celler, der det frigjøres og refikseres av RuBisCO i et CO$_2$-rikt miljø. Dette konsentrerer CO$_2$ rundt RuBisCO og reduserer fotorespirering kraftig. Ulempen er at det koster ekstra ATP, men i varme og solrike strøk lønner det seg. Derfor vokser mais bedre enn hvete i varme, tørre områder.

CAM-planter -- som kaktus, ananas, agave og orkideer -- bruker en tidsmessig løsning. Om natten åpner de spalteåpningene (når det er kjølig og mindre fordamping) og lagrer CO$_2$ som organiske syrer. Om dagen holder de spalteåpningene lukket for å spare vann, og frigjør den lagrede CO$_2$ til RuBisCO. Slik mister de minimalt med vann -- en perfekt tilpasning til ørken og ekstrem tørke, om enn på bekostning av langsom vekst.

Oppsummering

Fotosyntesen omdanner lysenergi til kjemisk energi og er grunnlaget for nesten alt liv: $6CO_2 + 6H_2O \xrightarrow{\text{lys}} C_6H_{12}O_6 + 6O_2$. Den foregår i kloroplaster og har to deler.

Lysreaksjonene i tylakoidmembranen fanger lys med klorofyll. Fotosystem II spalter vann (kilden til oksygenet), elektroner vandrer gjennom en transportkjede som bygger en protongradient, fotosystem I lager NADPH, og ATP-syntase lager ATP ved kjemiosmose.

Calvin-syklusen i stroma bruker ATP og NADPH til å bygge sukker i tre faser -- karbonfiksering (RuBisCO binder CO₂), reduksjon (3-PGA → G3P) og regenerering (G3P → RuBP). Det koster 18 ATP og 12 NADPH per glukose.

For å håndtere fotorespirering har planter tre strategier: C3 (direkte fiksering, vanligst, men sårbar for varme), C4 (romlig CO₂-konsentrering, effektiv i varme som hos mais) og CAM (tidsmessig adskilling, vannsparende i tørke som hos kaktus).