2.5 Fotosyntese

Fotosyntesen

Fotosyntesen er prosessen der planter, alger og enkelte bakterier omdanner lysenergi til kjemisk energi. Dette er grunnlaget for nesten alt liv på jorda.

Betydning

- Produserer oksygen - nesten alt O$_2$ i atmosfæren
- Fanger CO$_2$ - motvirker drivhuseffekten
- Produserer organisk materiale - grunnlag for næringskjeder
- Omdanner solenergi - energikilden for de fleste økosystemer

Totalreaksjon

$$6CO_2 + 6H_2O \xrightarrow{\text{lysenergi}} C_6H_{12}O_6 + 6O_2$$

Lokalisering

Fotosyntesen foregår i kloroplaster, som har:
- Tylakoidmembraner: Lysreaksjonene
- Stroma: Calvin-syklus (mørke reaksjoner)

Lysreaksjonene

Lysreaksjonene foregår i tylakoidmembranen og fanger lysenergi.

Fotosystem II (PSII)

1. Lysabsorpsjon: Klorofyll absorberer fotoner (lys)
2. Eksitasjon: Elektroner i klorofyll eksiteres til høyere energinivå
3. Vannspaltning:
$$2H_2O \rightarrow 4H^+ + 4e^- + O_2$$
4. Elektronoverføring: Eksiterte elektroner overføres til plastoquinon (PQ)

Elektrontransportkjede

- Elektroner beveger seg fra PSII → PQ → Cytokrom b$_6$f → Plastocyanin → PSI
- Protonpumping: Cytokrom b$_6$f pumper H$^+$ inn i tylakoidlumen
- Bygger opp protongradie (som i mitokondriene)

Fotosystem I (PSI)

1. Elektroner eksiteres på nytt av lys
2. Overføres via ferredoksin til NADP$^+$-reduktase
3. NADPH dannes:
$$\text{NADP}^+ + 2H^+ + 2e^- \rightarrow \text{NADPH} + H^+$$

ATP-syntese i kloroplaster

Akkurat som i mitokondriene bruker kloroplastene kjemiosmose:

1. Protongradie bygges opp:
- H$^+$ fra vannspaltning frigjøres i lumen
- Cytokrom b$_6$f pumper H$^+$ til lumen

2. ATP-syntase:
- H$^+$ strømmer tilbake til stroma gjennom ATP-syntase
- Driver syntese av ATP fra ADP + $P_i$

Produkter av lysreaksjonene

Per 12 H$_2$O (for å lage 1 glukose):
- 6 O$_2$ (frigjøres som biprodukt)
- 12 NADPH (brukes i Calvin-syklus)
- 18 ATP (brukes i Calvin-syklus)

Syklisk elektrontransport

- Alternativ vei der elektroner sykler tilbake fra PSI til cytokrom b$_6$f
- Produserer kun ATP (ikke NADPH eller O$_2$)
- Brukes når cellen trenger ekstra ATP

Calvin-syklus (mørke reaksjoner)

Calvin-syklus foregår i stroma og bruker ATP og NADPH fra lysreaksjonene til å fiksere CO$_2$ og bygge sukker.

Tre faser

1. Karbonfiksering
- CO$_2$ bindes til ribulose-1,5-bisfosfat (RuBP, 5C)
- Enzym: RuBisCO (verdens vanligste enzym!)
- Produktet (6C) spaltes til 2 × 3-fosfoglyserat (3-PGA, 3C)

2. Reduksjon
- 3-PGA reduseres til glyceraldehyd-3-fosfat (G3P)
- Bruker ATP og NADPH fra lysreaksjonene:
$$\text{3-PGA} + \text{ATP} + \text{NADPH} \rightarrow \text{G3P} + \text{ADP} + P_i + \text{NADP}^+$$

3. Regenerering
- 5 av 6 G3P brukes til å regenerere 3 RuBP
- Krever ATP
- 1 av 6 G3P er nettoprodukt (brukes til å lage glukose)

Energiforbruk per glukose

- 6 CO$_2$ fikseres
- 18 ATP forbrukes
- 12 NADPH forbrukes

C3, C4 og CAM-planter

C3-planter (de fleste planter)

- Første karbonfikserte produkt er 3-PGA (3 karbon)
- RuBisCO fikserer CO$_2$ direkte
- Problem: Fotorespirering
- RuBisCO kan også binde O$_2$ istedenfor CO$_2$
- Dette er sløsing med energi (ingen ATP produseres)
- Verre ved høy temperatur og lav CO$_2$
- Eksempler: Hvete, ris, soyabønner, de fleste trær

C4-planter

- Første produkt er oksaleddiksyre (4 karbon)
- To-trinns fiksering:
1. PEP-karboksylase fikserer CO$_2$ i mesofyllceller
2. CO$_2$ frigjøres og refikseres av RuBisCO i "bundle sheath"-celler
- Fordel: Konsentrerer CO$_2$ rundt RuBisCO, reduserer fotorespirering
- Ulempe: Koster ekstra ATP
- Tilpasset varme, solrike forhold
- Eksempler: Mais, sukkerrør, sorghum

CAM-planter (Crassulacean Acid Metabolism)

- Tidsmessig separasjon:
- Natt: Spalteåpninger åpne, CO$_2$ fikseres til organiske syrer
- Dag: Spalteåpninger lukket, CO$_2$ frigjøres fra syrer og fikseres av RuBisCO
- Tilpasset tørre forhold (minimerer vanntap)
- Eksempler: Kaktuser, ananas, agave, orkideer

Oppsummering

Fotosyntesens totalreaksjon:
$$6CO_2 + 6H_2O \xrightarrow{\text{lys}} C_6H_{12}O_6 + 6O_2$$

Lysreaksjonene (tylakoidmembran):
- PSII absorberer lys, spalter vann → O$_2$ + H$^+$ + e$^-$
- Elektroner transporteres via elektrontransportkjede
- PSI eksiterer elektroner på nytt → NADPH dannes
- ATP-syntase bruker protongradie → ATP

Calvin-syklus (stroma):
- Karbonfiksering: RuBisCO fikserer CO$_2$ til 3-PGA
- Reduksjon: 3-PGA → G3P (bruker ATP + NADPH)
- Regenerering: G3P → RuBP

Plantetyper:
- C3: Direkte fiksering, fotorespirering ved varme
- C4: Romlig separasjon, effektiv ved varme
- CAM: Tidsmessig separasjon, effektiv ved tørke