9.3 Embryologi

Hylsteret av glykoproteiner rundt eggcellen — navnet betyr «den gjennomsiktige sonen». Zona pellucida har to roller i befruktningen: den er bindingsstedet der sædcellen gjenkjennes, og den er barrieren som må passeres.

Nettopp fordi den har begge rollene, kan den også være det som stenger etterpå: når eggcellen har tatt imot den første sædcellen, endres sonen kjemisk slik at ingen flere kan binde seg eller trenge gjennom.

Frigjøringen av innholdet i akrosomet — blæra i fremre del av sædcellens hode. Innholdet er nedbrytende enzymer, og de løser opp en vei gjennom zona pellucida.

Rekkefølgen er en fast eksamensdetalj: sædcellen binder seg først til zona pellucida, og det er bindingen som utløser akrosomreaksjonen. Reaksjonen kommer altså ikke i forkant, mens sædcellen fortsatt svømmer fritt — da ville enzymene vært brukt opp før de trengtes.

Mekanismen som hindrer at mer enn én sædcelle slipper inn. Polyspermi — flere sædceller i samme eggcelle — ville gitt feil antall kromosomsett, og utviklingen ville stoppet.

Blokken har to trinn. Først en rask endring av eggcellens membranspenning, som gir en kortvarig sperre. Deretter kortikalreaksjonen: blærer like under eggcellens membran tømmer innholdet sitt ut i zona pellucida og endrer den kjemisk, slik at flere sædceller verken kan binde seg eller trenge gjennom. Den andre sperren er den varige.

Cellen som oppstår når eggcellens og sædcellens kjerner smelter sammen. Zygoten har to sett kromosomer — ett fra hver forelder — og er den første cellen i det nye individet.

Merk skillet mot befruktning som prosess: befruktningen er hendelsen, zygoten er resultatet. En oppgave som spør «hva er sluttproduktet av befruktningen», har zygoten som svar, ikke blastocysten — den kommer flere delinger senere.

De første celledelingene etter befruktningen, der zygoten deles opp i stadig flere og stadig mindre celler uten at helheten vokser.

Grunnen er at det ikke er tid til vekst mellom delingene. Resultatet er at en stor celle blir til mange små med samme totalvolum — og det er nettopp den oppdelingen som må til før cellene kan begynne å bli forskjellige fra hverandre. Etter noen runder kalles klumpen en morula, en liten cellekule.

Stadiet der cellekula har fått et hulrom inni seg og cellene har delt seg i to grupper med hver sin skjebne:

- Embryoblasten (den indre cellemassen) — cellene som blir selve fosteret.
- Trofoblasten (det ytre laget) — cellene som fester seg til livmorslimhinnen og danner fosterets del av morkaken.

Dette er den første gangen cellene i utviklingen får ulik framtid, og skillet er et klassisk nedtrekksspørsmål. Knagg: trofoblasten ligger ytterst, og det er ytterst kontakten med moren må skje.

At blastocysten fester seg til og trenger inn i livmorslimhinnen. Det er trofoblasten som utfører festet, mens embryoblasten ligger beskyttet inni.

Implantasjonen er overgangen fra fritt liggende celleklump til forbindelse med morens blodforsyning. Fram til da har utviklingen levd på eggcellens egne reserver, og det er en av grunnene til at de første delingene skjer uten vekst.

Omorganiseringen der den to-lags kimskiven blir til en tre-lags skive med ektoderm, mesoderm og endoderm.

Gastruleringen er selve grunnleggelsen av kroppsplanen: etter den vet hver celle hvilket av de tre lagene den tilhører, og dermed hvilken gruppe av vev og organer den kan bli til. Alt som kommer senere — nervesystem, muskler, tarm — er utbygging av det som ble avgjort her.

Fordypningen som dannes på overflaten av kimskiven, og som cellene vandrer ned gjennom under gastruleringen. Primitivstripen er både inngangen og retningsangiveren.

Retningsdelen er verdt å merke seg: stripa definerer hvor som er framme og bak, og hvor som er høyre og venstre, i det som til da bare var en flat skive. Kroppens akser oppstår altså samtidig med de tre lagene, og av den samme strukturen.

Det ytterste kimlaget. Ektodermen gir opphav til alt som dekker kroppen utad og til hele nervesystemet: overhuden, nervesystemet (via nevralplaten), nevrallisten, sanseepitelene og tannemaljen.

Koblingen mellom hud og nervesystem virker underlig, men den har en logikk: begge må forholde seg til omverdenen. Nervesystemet dannes ved at det ytterste laget folder seg innover — det er nettopp det nevruleringen er.

Kimlaget i midten, og det som gir opphav til flest ulike vevstyper: muskulatur, det meste av skjelettet, bindevev, hjerte og blodkar, blod, nyrer, kjønnskjertler og lærhuden.

Knagg som holder: mesodermen lager det som bærer, beveger og transporterer. Er du i tvil om et organ i en nedtrekksoppgave, spør om det hører til en av de tre kategoriene — da treffer du oftest riktig.

Det innerste kimlaget. Endodermen gir opphav til epitelkledningen i fordøyelseskanalen og i luftveiene, og til de store kjertlene som knopper ut fra tarmen: lever, bukspyttkjertel og skjoldbruskkjertel.

Presisjonen «epitelkledningen» er verdt å ta med. Tarmens innerste lag er endodermalt, mens muskellaget og bindevevet i tarmveggen kommer fra mesodermen. Et organ kan altså ha bidrag fra to kimlag, og en oppgave som spør om «tarmen» uten å presisere, spør egentlig om du kjenner den forskjellen.

Prosessen der ektodermen over ryggstrengen fortykkes til en nevralplate, folder seg opp langs kantene, og lukkes til et nevralrør.

Merk hvor signalet kommer fra: nevralplaten dannes over ryggstrengen, ikke tilfeldig et sted. Det er en struktur under som forteller ektodermen at den skal bli nervevev — samme prinsipp som styrer resten av utviklingen.

Røret som dannes når nevralplatens kanter møtes og lukkes. Nevralrøret blir sentralnervesystemet: hjernen fremme og ryggmargen bakover.

Hulrommet i røret forsvinner ikke — det blir hjernens hulrom og ryggmargens sentralkanal. At sentralnervesystemet er et rør med væske inni, er altså ikke en tilfeldighet, men en direkte arv fra måten det ble dannet på.

Cellene på kanten av nevralplaten, der platen møter den øvrige ektodermen. Når røret lukkes, blir disse cellene liggende igjen på toppen — og i stedet for å bli med i røret, løsner de og vandrer ut i kroppen.

Nevrallisten er kjent for hvor mange forskjellige ting den blir til: det perifere nervesystemets nerveceller og Schwann-celler, nerveknutene, pigmentcellene i huden, brusk og bein i ansiktet, og en del av binyrenes marg. At så ulike vev har samme opphav, er nettopp derfor den blir spurt om — og hvorfor listen over derivater er verdt å kunne.

Overgangen der en fastsittende epitelcelle løsner fra naboene sine og blir en fritt vandrende celle. EMT er mekanismen bak nevrallistens utvandring.

Konkret må tre ting skje: cellen slipper koblingene til nabocellene, den mister over- og undersiden som kjennetegner et epitel, og den får evnen til å bevege seg gjennom vev. Uten alle tre blir cellen liggende. Dette er derfor et ledd du må skrive ut, ikke bare navngi, når spørreordet er «forklar».

Den stavformede strukturen som ligger under nevralrøret, altså på ventralsiden — mot magesiden. Ryggstrengen er en midlertidig struktur, men den er kilden til de viktigste signalene i denne fasen.

To ting kommer fra den. Den forteller ektodermen over seg at den skal bli nervevev, og den skiller ut Shh, som mønstrer nevralrøret nedenfra. Plasseringen er derfor ikke en detalj — den er det som avgjør retningen på hele mønstringen.

Prinsippet er generelt og verdt å kunne uavhengig av navnet: en celle som avleser konsentrasjonen av et signalmolekyl, får dermed vite hvor den ligger. Høy konsentrasjon gir én celletype, lavere gir en annen. Ett molekyl fra ett punkt kan derfor gi mange ulike celletyper i et ordnet mønster — og det er nettopp det nevralrøret trenger.

Ryggstrengen ligger ventralt for nevralrøret. Shh virker derfor ventralt, og signalene som mønstrer den dorsale delen, kommer fra motsatt kant — fra taket av røret og fra ektodermen over. Bytter du om de to retningsordene, snur du hele svaret, og det er den vanligste enkeltfeilen i denne løkka.

En påvirkning som kan forstyrre normal utvikling og gi strukturelle avvik hos fosteret. Ordet betegner en kategori av påvirkninger, ikke ett bestemt stoff.

Det eksamensrelevante er tidsavhengigheten: sårbarheten er størst i den perioden da organene anlegges, altså i ukene rett etter gastruleringen. Samme påvirkning kan derfor ha helt ulik virkning avhengig av når i utviklingen den kommer — tidlig kan den ramme organanlegg, senere først og fremst vekst og modning.

Dette er mekanismeforståelse for eksamen. Boka gir ingen råd om hva noen bør eller ikke bør gjøre; slike vurderinger hører til klinisk veiledning senere i studiet.

Den flate skiven av celler som embryoet utgjør før og under gastruleringen. Først to-lags, deretter tre-lags.

At utgangspunktet er en skive og ikke en kule, er verdt å ha klart: det er derfor gastruleringen kan beskrives som celler som vandrer «ned gjennom» en stripe i overflaten, og det er derfor lagene kan beskrives som ytterst, i midten og innerst.

Det en embryonal struktur gir opphav til. «Nevrallistens derivater» betyr alt det nevrallistcellene blir til.

Ordet er verdt å kjenne fordi eksamensoppgaver bruker det direkte: «nevn tre derivater av mesodermen» betyr ganske enkelt «nevn tre ting mesodermen blir til».

At én gruppe celler får en annen gruppe til å utvikle seg i en bestemt retning, ved hjelp av signalmolekyler.

Ryggstrengens virkning på ektodermen over er skoleeksemplet: uten signalet blir ektodermen hud, med signalet blir den nervevev. Induksjon og gradient er to sider av samme sak — induksjonen sier at cellen skal endre seg, gradienten sier hvor mye og dermed hva den skal bli.