5.3 Samspill mellom arter

Ingen art lever alene

I ethvert økosystem er artene knyttet sammen i et tett nettverk. Noen spiser hverandre, noen hjelper hverandre, noen konkurrerer, og noen lever i lange, intime partnerskap. Disse interaksjonene avgjør hvem som overlever, hvor de kan leve, og hvor mange de blir.

Biologene klassifiserer samspill etter om de er positive ($+$), negative ($-$) eller nøytrale ($0$) for hver part. I dette kapittelet skal vi gå gjennom hele spekteret: predasjon med sitt evolusjonære våpenkappløp, konkurranse og nisjeoppdeling som lar arter dele plassen, og symbiose i alle dens former -- fra parasitten som tærer på verten til soppen som gir skogen liv.

Et nettverk av plusser og minuser

La oss begynne med oversikten. Samspill mellom to arter kan grupperes etter effekten på hver part. Ved mutualisme ($+/+$) tjener begge på det -- som bier og blomster. Ved kommensalisme ($+/0$) tjener den ene mens den andre er upåvirket -- som remora-fisken som følger haien og spiser matrester uten å plage den. Ved predasjon ($+/-$) dreper og spiser et rovdyr et byttedyr, og ved parasittisme ($+/-$) tærer en parasitt på en vert over tid. Ved konkurranse ($-/-$) taper begge, og ved amensalisme ($0/-$) skades den ene mens den andre er upåvirket.

La oss klassifisere noen eksempler. Klovnefisken som lever blant en sjøanemones giftige tentakler er mutualisme: fisken får beskyttelse, anemonen får matrester og bedre vanngjennomstrømning, og fiskens slimlag verner den mot nesslecellene. Bendelormen i en hunds tarm er parasittisme: ormen får næring, hunden mister den. Løven som jakter gnu er predasjon -- byttet drepes, som skiller predasjon fra parasittisme. Og bier som pollinerer blomster er igjen mutualisme: bien får nektar og pollen, blomsten får befruktning.

Disse interaksjonene er dynamiske -- de kan endre seg over tid og med forholdene, og en art kan ha ulike forhold til ulike arter samtidig.

Jakten og kappløpet

Predasjon er en kraft som både regulerer bestander og driver evolusjon hos begge parter. Byttedyr har utviklet et imponerende arsenal av antipredator-tilpasninger: kamuflasje (fjellrypa skifter fra hvit til brun), aposematisme (marihønas varselfarger), mimikry (svevefluer som ligner veps), mekanisk forsvar (pinnsvinets pigger, skilpaddens skall), kjemisk forsvar (bombarderbillen som spruter kokende kjemikalier) og atferdsforsvar (stærenes forvirrende flokkdans). Predatorene svarer med kamuflasje for bakholdsangrep, hastighet (gepard), skarpe sanser (rovfuglers syn, flaggermusens ekkolokalisering), gift (slanger) og kooperativ jakt (ulveflokker).

Dette gjensidige presset kalles koevolusjon -- et evolusjonært våpenkappløp. Et slående eksempel er ruhudssalamanderen og strømpebandslangen i USA. Salamanderen lager det potente nervegiftstoffet tetrodotoksin (TTX) i huden, og slangen er en av få predatorer som tåler den. Salamandere med mer gift overlevde bedre (seleksjon for sterkere gift), og slanger med høyere resistens fikk tilgang til en eksklusiv matkilde (seleksjon for resistens). Resultatet er en eskalerende opptrapping: salamanderen lager nok gift til å drepe mange mennesker, og slangene er hundrevis av ganger mer resistente enn slanger fra områder uten giftige salamandere. Men resistensen koster -- resistente slanger er tregere. Slik viser kappløpet at evolusjonære tilpasninger ofte innebærer trade-offs.

Legg merke til mimikry-typene: ved batesisk mimikry etterligner en ufarlig art en farlig (sveveflue som veps), mens ved müllersk mimikry ligner flere genuint farlige arter hverandre, slik at predatorene lærer varselsignalet raskere.

Når to arter vil ha det samme

Interspesifikk konkurranse oppstår når to arter bruker de samme begrensede ressursene. Det er en $-/-$-interaksjon: begge taper. Den kan være utnyttelseskonkurranse, der artene indirekte konkurrerer ved å spise opp samme ressurs (to plantearter om lys og vann), eller interferenskonkurranse, der de direkte hindrer hverandre -- som allelopati, der planter skiller ut kjemiske stoffer som hemmer naboene.

Georgij Gause formulerte i 1934 konkurranseutelukkelsesprinsippet: to arter med identisk økologisk nisje kan ikke sameksistere over tid -- den ene vil alltid utkonkurrere den andre. Gause viste det med to Paramecium-arter: hver for seg vokste begge til bæreevnen, men sammen utkonkurrerte P. aurelia den andre fullstendig.

Hvordan kan da nært beslektede arter likevel leve side om side? Svaret er nisjeoppdeling -- de deler ressursene mellom seg. Det kan være romlig (warbler-arter bruker ulike deler av samme tre), temporalt (dagaktive mot nattaktive) eller morfologisk (Darwins finker med ulike nebb for ulike frø). Et nyttig skille er mellom fundamental nisje -- alle forhold arten kan utnytte -- og realisert nisje -- den delen den faktisk bruker etter at konkurranse og andre interaksjoner har begrenset den. Den realiserte nisjen er alltid lik eller mindre enn den fundamentale. Darwins finker viser dette: gjennom character displacement har nært beslektede arter som lever sammen utviklet større forskjeller i nebb enn isolerte bestander -- konkurransen har drevet dem fra hverandre.

Samliv -- fra utbytting til partnerskap

Symbiose betyr «samliv» og beskriver nære, langvarige interaksjoner mellom arter. De tre hovedformene er mutualisme, kommensalisme og parasittisme.

Mutualisme ($+/+$) kan være obligat, der artene ikke kan klare seg uten hverandre. Et viktig eksempel er mykorrhiza -- partnerskapet mellom sopp og planterøtter. Soppens tynne hyfer øker plantens effektive absorpsjonsareal for vann og mineraler (særlig fosfor og nitrogen) med opptil 100--1000 ganger, mens planten gir soppen karbohydrater fra fotosyntesen -- opptil 20--30 % av fotosynteseproduktet. Over 80 % av alle plantearter danner mykorrhiza, og soppnettverket kobler sammen planter under jorda i det som kalles «wood wide web», der store trær kan subsidiere små skyggeplanter med karbon. Korallrev er et annet eksempel: koraller og zooxantheller (alger) der algene gir energi og korallene gir beskyttelse. Mutualisme kan også være fakultativ, som bier og blomster.

Kommensalisme ($+/0$) er for eksempel epifyttiske orkideer som vokser på trær: orkideen får lys og feste, treet er upåvirket. Parasittisme ($+/-$) -- den vanligste livsstrategien blant dyrearter -- har ektoparasitter på utsiden (flått, lopper, lus) og endoparasitter inni (bendelorm, malariaparasitten). Parasittoider som snylteveps dreper til slutt verten innenfra. Vert og parasitt driver også koevolusjon: verten utvikler bedre immunforsvar, parasitten unngåelsesstrategier, ofte mot et likevektspunkt der parasitten svekker, men ikke dreper. Derfor er nylig introduserte parasitter ofte mer dødelige -- koevolusjonen har ikke rukket å moderere virulensen.

Oppsummering

Vi har sett hvordan arter veves sammen. Interaksjoner klassifiseres etter effekt: mutualisme ($+/+$), kommensalisme ($+/0$), predasjon og parasittisme ($+/-$), og konkurranse ($-/-$). Predasjon driver koevolusjon -- et våpenkappløp med antipredator-tilpasninger (kamuflasje, mimikry, gift) mot jaktstrategier.

Konkurranse styres av konkurranseutelukkelsesprinsippet, men nisjeoppdeling (romlig, temporal, morfologisk) lar arter sameksistere, slik realisert nisje blir mindre enn fundamental nisje. Symbiose spenner fra livsviktig mutualisme (mykorrhiza hos 80 % av plantene) via kommensalisme (epifytter) til parasittisme med ekto- og endoparasitter. Gjennom hele dette nettverket driver koevolusjon fram både artsdiversitet og tilpasninger.