5.2 Regulering av populasjoner

Hva stopper veksten?

Vi så i forrige kapittel at ingen populasjon kan vokse i det uendelige. Men hva er det egentlig som bremser? I naturen finnes en hel rekke faktorer som regulerer bestandsstørrelsen, og biologene deler dem i to grunnleggende grupper: tetthetsavhengige og tetthetsuavhengige faktorer.

Forskjellen er enkel, men viktig: noen faktorer blir sterkere jo flere individer det er, mens andre rammer like hardt uansett bestandsstørrelse. I dette kapittelet skal vi forstå denne forskjellen, se hvorfor gaupe og hare svinger i en evig dans, og lære av reinsdyrene som vokste seg over bæreevnen og kollapset.

Faktorer som blir verre med trengsel

Tetthetsavhengige faktorer er reguleringskrefter som øker i styrke når tettheten øker. De virker som en negativ tilbakekobling: jo flere individer, desto sterkere bremses veksten -- dette er hovedårsaken til den logistiske, S-formede kurven.

Den viktigste er intraspesifikk konkurranse -- konkurranse mellom individer av samme art om begrensede ressurser. Når tettheten øker, får hvert individ mindre mat, færre territorier blir ledige, og planter skygger hverandre ut i kampen om lys. Resultatet er lavere reproduksjon og høyere dødelighet.

Også predasjon virker tetthetsavhengig. Når byttedyrtettheten øker, blir det lettere for rovdyr å finne mat. Rovdyrbestanden vokser (numerisk respons), og rovdyrene skifter til det vanligste byttet (funksjonell respons). Det klassiske eksempelet er gaupe--hare-syklusen i Nord-Amerika. Sykdom og parasitter sprer seg også lettere i tette bestander, fordi kontakten mellom individer øker -- som da myxomatose herjet blant kaniner i Australia. Og i lukkede systemer som bakteriekulturer hoper avfallsstoffer seg opp ved høy tetthet; alkoholen som gjærceller produserer, hemmer til slutt cellene selv.

Faktorer som rammer blindt

Den andre gruppen er tetthetsuavhengige faktorer. De påvirker bestanden uavhengig av tettheten -- de dreper eller hemmer like mange (eller en tilfeldig andel) enten bestanden er stor eller liten.

Typiske eksempler er klimatiske hendelser som tørke, frost, stormer og oversvømmelser. En sen vårfrost kan drepe en stor andel insekter helt uavhengig av om bestanden er stor eller liten. Naturkatastrofer som vulkanutbrudd, jordskjelv og skogbranner ødelegger habitat og dreper vilkårlig -- utbruddet av Mount St. Helens i 1980 utslettet lokale bestander. Og mye menneskelig påvirkning virker tetthetsuavhengig: habitatødeleggelse, oljesøl, pesticider og forurensning.

I virkeligheten virker de to typene ofte samtidig. En storm (tetthetsuavhengig) kan redusere matproduksjonen, og deretter øker konkurransen om den gjenværende maten (tetthetsavhengig). Bestander med lav tetthet er gjerne ekstra sårbare for tetthetsuavhengige faktorer, fordi de har mindre genetisk variasjon og færre individer å «tåle tap av». Den avgjørende forskjellen er at bare de tetthetsavhengige faktorene gir negativ tilbakekobling og dermed kan stabilisere bestanden rundt bæreevnen. De tetthetsuavhengige mangler denne mekanismen -- de kan forstyrre, men ikke stabilisere.

Den evige dansen, og kollapsen

I virkeligheten holder bestander seg sjelden stille på $K$. De svinger rundt bæreevnen, noen ganger uregelmessig, noen ganger i jevne sykluser. Hovedårsaken er tidsforsinkelse i reguleringen -- det tar tid før en økt tetthet faktisk gir økt dødelighet, og forsinkelsen får bestanden til å «overshoote» bæreevnen.

Det vakreste eksempelet er gaupe--hare-syklusen, dokumentert gjennom 90 år med pelsdata fra Hudson Bay Company, med en periode på 9--11 år. Fase 1: Harene er få og gaupene få, så harene reproduserer raskt. Fase 2: Med mange harer øker gaupenes overlevelse, og gaupebestanden vokser -- men med 1--2 års forsinkelse. Fase 3: Det høye predatrykket pluss konkurranse om mat får harebestanden til å kollapse. Fase 4: Med få harer sulter gaupene, og gaupebestanden kollapser, igjen med forsinkelse. Så starter det på nytt. Den matematiske modellen for dette er Lotka-Volterra-modellen, der byttedyr ($N$) og predator ($P$) beskrives av to koblede ligninger som gir sykliske, forskjøvete svingninger.

En dramatisk advarsel er overshoot og kollaps. I 1944 ble 29 reinsdyr satt ut på en øy uten rovdyr. Uten predasjon vokste bestanden tilnærmet eksponentielt til rundt 6000 dyr i 1963. Men lav vokser ekstremt sakte (1--5 mm/år), og reinsdyrene spiste den raskere enn den kunne gjenvokse. Bæreevnen var trolig bare 1500--2000 dyr. Etter en hard vinter kollapset bestanden til under 50 individer. Verre: nedbeitingen senket bæreevnen permanent. Eksempelet viser at $K$ ikke er konstant -- overutnyttelse kan ødelegge den for alltid.

Mennesket -- den nye reguleringsfaktoren

For svært mange arter er mennesket blitt den dominerende reguleringsfaktoren, og påvirkningen vår kan være både tetthetsavhengig og tetthetsuavhengig.

Habitatødeleggelse er den viktigste årsaken til tap av biologisk mangfold globalt. Avskoging, urbanisering og landbruksekspansjon reduserer bæreevnen $K$ permanent, og fragmentering isolerer bestander. Overbeskatning -- jakt, fiske og høsting utover reproduksjonskapasiteten -- er tetthetsavhengig. Bærekraftig høsting krever at uttaket ikke overstiger den naturlige tilveksten. Det optimale uttaket skjer ved $N = K/2$, der tilveksten er størst -- dette kalles maksimal bærekraftig avkastning (MSY).

La oss regne på en fiskebestand med $K = 10\,000$ tonn og $r = 0{,}3$ per år. MSY oppnås ved $N = K/2 = 5000$ tonn, og selve avkastningen er

$$\text{MSY} = \frac{r \cdot K}{4} = \frac{0{,}3 \cdot 10\,000}{4} = 750 \text{ tonn per år}$$

Man kan altså høste 750 tonn årlig uten at bestanden synker -- så lenge den holdes på rundt 5000 tonn. Fisker man mer over tid, kollapser bestanden. Forurensning virker også: pesticider og tungmetaller akkumuleres oppover i næringskjeden (bioakkumulering), slik DDT førte til skalltynning hos rovfugler. Til slutt endrer klimaendringer og introduserte arter reguleringsmekanismene -- som mink og brunsnegl i Norge.

Oppsummering

Vi har sett hva som regulerer bestander. Tetthetsavhengige faktorer -- konkurranse, predasjon, sykdom, parasittisme -- øker i styrke med tettheten og virker som negativ tilbakekobling som stabiliserer bestanden rundt $K$. Tetthetsuavhengige faktorer -- klima, naturkatastrofer, forurensning -- rammer uavhengig av tetthet og kan ikke stabilisere.

Populasjonssvingninger oppstår på grunn av tidsforsinkelse, som i gaupe--hare-syklusen (9--11 år) og Lotka-Volterra-modellen, og overshoot og kollaps (reinsdyrene) viser at $K$ kan senkes permanent. Mennesket er blitt en dominerende reguleringsfaktor gjennom habitatødeleggelse, overbeskatning, bioakkumulering og klimaendringer. Bærekraftig høsting følger formelen $\displaystyle \text{MSY} = \frac{r \cdot K}{4}$ ved $N = K/2$.