4.4 Atferdsbiologi

Hvorfor gjør dyr som de gjør?

Har du noen gang sett en hund snurre rundt før den legger seg ned, selv på et glatt gulv der det ikke finnes gress å trampe ned? Eller en katt som jakter på en laserprikk den aldri kan fange? Bak slik atferd skjuler det seg dyp biologi.

Atferdsbiologi, eller etologi, er studiet av dyrs atferd i et biologisk perspektiv. Atferd er alt en organisme gjør som svar på indre eller ytre stimuli -- fra enkle reflekser til kompleks sosial samhandling. Det store spørsmålet er forholdet mellom det medfødte og det lærte. Og som vi skal se, er svaret nesten alltid: begge deler samtidig. I dette kapittelet skal vi møte gjess, fisk, hunder og sjimpanser -- og lære hvordan gener og erfaring veves sammen til atferd.

Programmert fra fødselen

Noen atferdsmønstre er rett og slett innebygd -- genetisk programmert og klar til bruk uten at dyret trenger å lære noe. Det gir mening: et nyfødt dyr har ikke alltid tid til å øve seg.

Den enkleste formen er reflekser -- raske, automatiske svar på en bestemt stimulus. Knerefleksen, blunkrefleksen og sugerefleksen hos nyfødte er eksempler. De krever ingen tenkning, bare en enkel refleksbue.

Mer komplekse er fikserte handlingsmønstre (FAP). Disse har fire kjennetegn: de utføres stereotypt på samme måte hver gang, de utløses av en bestemt nøkkelstimulus gjennom en medfødt utløsermekanisme (IRM), de gjennomføres helt til ende selv om stimulusen forsvinner underveis, og de er artsspesifikke -- alle individer av arten gjør det likt.

De klassiske eksemplene er fascinerende. Når en grågås ser et egg utenfor reiret, strekker den halsen og ruller egget tilbake med undersiden av nebbet. Tar du bort egget mens hun holder på, fullfører hun bevegelsen likevel -- helt til ende. Hannen av trepigget stingsild angriper i hekketiden alt med rød underside. En naturtro stingsildmodell uten rødt utløser ingenting, men en enkel rød pinne utløser angrep. Det er fargen, ikke formen, som er nøkkelstimulus. Det viste Niko Tinbergen gjennom sine berømte eksperimenter, og han delte Nobelprisen i 1973 med Lorenz og von Frisch for nettopp slik forståelse av medfødt atferd. Noen ganger kan kunstige stimuli som overdriver nøkkeltrekkene -- supernormale stimuli -- utløse enda sterkere respons; vadere foretrekker faktisk å ruge på kunstig store egg framfor sine egne.

Når erfaring former atferd

Medfødt atferd er rask og pålitelig, men ufleksibel. Læring gir dyr noe genene alene ikke kan: evnen til å tilpasse seg en verden i endring. Det finnes flere former, fra enkle til avanserte.

Den enkleste er habituering -- en gradvis svekkelse av responsen på en gjentatt, ufarlig stimulus. Fugler nær en travel vei slutter etter hvert å fly opp av bilstøy; de har lært at lyden ikke er farlig. Men dukker en ny, uvant lyd opp, reagerer de igjen -- habituering er stimulusspesifikk.

Mer kjent er klassisk betinging, oppdaget av Ivan Pavlov. En nøytral stimulus -- lyden av en bjelle -- presenteres gjentatte ganger sammen med mat, som naturlig gir spyttproduksjon. Etter hvert utløser bjellen alene spyttproduksjon. Den nøytrale stimulusen er blitt en betinget stimulus som gir en betinget respons. Pavlov viste også at responsen svekkes (ekstinksjon) om bjellen kommer uten mat over tid, men kan dukke opp igjen etter en pause (spontan restitusjon).

En annen form er operant betinging, utviklet av B.F. Skinner. Her lærer dyret sammenhengen mellom egen atferd og konsekvensene: positiv forsterkning (en rotte trykker på en spak og får mat -- atferden øker), negativ forsterkning (spaktrykk stopper et ubehagelig støt -- atferden øker), straff (atferd som gir ubehag avtar) og ekstinksjon (atferd som ikke lenger forsterkes, dør ut).

Åverst på stigen finner vi innsiktslæring -- å løse et nytt problem uten prøving og feiling, gjennom mental bearbeiding. Wolfgang Köhler så sjimpansen Sultan stable kasser oppå hverandre for å nå en banan i taket, uten å ha øvd på akkurat det. Sultan kombinerte gamle erfaringer på en helt ny måte.

Verken arv eller miljø -- begge deler

Det gamle spørsmålet «arv eller miljø?» er egentlig feil stilt. De fleste atferdsformer er et samspill mellom genetiske disposisjoner og erfaring. Spørsmålet er ikke om, men hvordan de to virker sammen.

Et vakkert eksempel er preging (imprinting), studert av Konrad Lorenz. Nyklekte gåsunger fester seg til det første bevegelige objektet de ser -- vanligvis moren, men i Lorenz' eksperiment var det ham selv, og gåsungene fulgte ham overalt. Preging skjer i en kort, kritisk periode tidlig i livet og er vanskelig å reversere. Ungene har en medfødt disposisjon for å prege seg (arv), men hva de preger seg på, avhenger av erfaring (miljø).

Ulike arter er dessuten «biologisk forberedt» for å lære nettopp det de trenger. Rotter som blir syke etter å ha spist ny mat, unngår den maten etterpå -- selv om timer gikk mellom måltid og sykdom. Denne smaksaversjonen krever bare én eksponering, ikke gjentatte koblinger som vanlig betinging. Sangfugler har en medfødt mal for artens sang, men må høre voksne synge i en sensitiv periode for å utvikle normal sang; isolerte fugler synger en forenklet versjon. Og mennesker, hevdet Noam Chomsky, har en medfødt evne til språk, en slags «universalgrammatikk» -- men uten språklig stimulering i de første leveårene utvikles ikke normal språkfunksjon. I alle disse tilfellene er læring ikke en generell evne, men formet av evolusjon til å gripe akkurat de assosiasjonene som er viktigst for overlevelsen.

Oppsummering

Vi har sett hvorfor dyr gjør som de gjør. Medfødt atferd omfatter reflekser og fikserte handlingsmønstre (FAP) -- stereotype, artsspesifikke sekvenser utløst av nøkkelstimuli, slik Tinbergens stingsild og Lorenz' eggtrilling viser. Supernormale stimuli kan gi enda sterkere respons.

Lært atferd gir fleksibilitet: habituering (tilvenning), klassisk betinging (Pavlovs assosiasjon mellom stimuli), operant betinging (Skinners sammenheng mellom atferd og konsekvens) og innsiktslæring (Köhlers Sultan som løste et nytt problem). Preging illustrerer samspillet mellom arv og miljø, og eksempler som smaksaversjon, fuglesang og menneskespråk viser at læring er biologisk forberedt -- formet av evolusjon. Spørsmålet er aldri arv eller miljø, men hvordan de to vever seg sammen.