1.3 Cellens organeller

En by inne i hver celle

Forestill deg en by. Det er et rådhus som styrer, fabrikker som lager varer, kraftverk som leverer strøm, et postsystem som sorterer og leverer pakker, og resirkuleringsstasjoner som rydder opp. Alt må fungere i samspill for at byen skal leve.

Dette er nesten nøyaktig hvordan en eukaryot celle er bygd. Inni den finnes små avdelinger kalt organeller, hver med sin egen spesialoppgave. At cellen er delt opp på denne måten, er ingen tilfeldighet -- det lar mange ulike prosesser foregå samtidig uten å rote seg sammen. Tenk hvor kaotisk det hadde blitt om fabrikken, kraftverket og søppelhåndteringen alle delte ett rom.

I dette kapittelet skal vi ta en omvisning i celle-byen. Vi besøker kontrollsenteret (kjernen), fabrikkene (ribosomer og ER), kraftverkene (mitokondrier og kloroplaster) og opprydderne (lysosomer, peroksisomer og vakuoler). Underveis skal vi se hvordan formen til hver organelle henger nøye sammen med jobben den gjør.

Rådhuset og fabrikkene

Midt i cellen ligger kjernen -- byens rådhus. Her oppbevares nesten all den genetiske informasjonen, oppskriften på hele organismen. Kjernen styrer cellen ved å bestemme hvilke gener som skal leses av, altså transkriberes. DNA-et ligger ikke som en floke, men pakket pent rundt histonproteiner i en form som heter kromatin. Når cellen skal dele seg, trekker kromatinet seg sammen til de synlige kromosomene.

Kjernen er omgitt av en dobbel kjernemembran som henger sammen med endoplasmatisk retikulum. Den er ikke tett -- den er perforert av rundt 3000 kjerneporer. Disse porene er nøye voktere: små molekyler slipper fritt gjennom, men store molekyler som proteiner og RNA må ha riktige signalsekvenser for å passere. Inne i kjernen finnes også nukleolus, et område uten egen membran der det produseres ribosomalt RNA (rRNA) og settes sammen ribosomdeler.

De ferdige ribosomene er byens proteinfabrikker. De er bygd av rRNA og proteiner, og består av to deler -- en stor og en liten subenhet. Hos eukaryoter er de 80S (60S + 40S), hos prokaryoter 70S (50S + 30S). Noen ribosomer flyter fritt i cytoplasma og lager proteiner til bruk inne i cellen. Andre sitter festet på det ru endoplasmatiske retikulumet og lager proteiner som skal eksporteres ut eller bygges inn i membraner. Selve produksjonen går slik: mRNA binder til den lille subenheten, tRNA-molekyler bringer aminosyrer, den store subenheten kobler dem sammen med peptidbindinger, og en lang polypeptidkjede vokser fram.

Postsystemet: ER og golgiapparatet

Fra fabrikkene må varene videre til pakking og forsendelse. Her kommer det endoplasmatiske retikulumet (ER) inn -- et omfattende nettverk av membraner som slynger seg gjennom hele cellen, sammenhengende med kjernemembranen. ER finnes i to varianter.

Ru ER har navnet sitt fordi det er dekket av ribosomer, som gir det en ujevn overflate. Det er bygd av flate sekker kalt cisterner. Her lages eksportproteiner og membranproteiner, de foldes til riktig form, kvalitetskontrolleres, og får ofte påkoblet sukkerkjeder i en prosess kalt glykosylering. Glatt ER mangler ribosomer og har helt andre oppgaver: det lager lipider som fosfolipider og steroider, fungerer som et lager for kalsium (viktig for signaler i cellen), og driver avgiftning. I levercellene dine er det glatt ER som bryter ned legemidler og alkohol.

Neste stopp er golgiapparatet -- cellens pakke- og sorteringssentral. Det ser ut som en stabel av flate membransekker. Den ene siden, cis-siden, vender mot ER og tar imot varer. Den andre, trans-siden, vender mot cellemembranen og sender ut ferdige produkter. I golgiapparatet modifiseres proteiner og lipider videre, de sorteres til riktig destinasjon, pakkes i vesikler -- og her produseres også lysosomene.

La oss følge et protein hele veien. Genet transkriberes i kjernen, og mRNA-et sendes ut. På ru ER translateres proteinet og skyves inn i ER-lumen, der signalsekvensen klippes av, proteinet foldes og glykosyleres. Så pakkes det i en transportvesikkel som smelter sammen med golgiapparatets cis-side. Det beveger seg gjennom golgistabelen mot trans-siden, blir ferdig modifisert, pakkes i en sekretorisk vesikkel, fraktes til cellemembranen, og frigjøres til slutt utenfor cellen ved eksocytose.

Kraftverkene: mitokondrier og kloroplaster

Ingen by fungerer uten energi, og i cellen er mitokondriene kraftverkene. De produserer mesteparten av cellens ATP -- selve energivalutaen som driver alt. Strukturen forteller historien om jobben. Mitokondriet har en glatt ytre membran som slipper gjennom små molekyler, og en sterkt foldet indre membran. Foldene kalles cristae, og de gir enorm overflate til elektrontransportkjeden som sitter der. Mellom membranene ligger intermembranrommet, og innerst er matrisen, fylt med DNA, ribosomer og enzymer. Her foregår sitronsyresyklusen, mens den oksidative fosforyleringen skjer på den indre membranen. Til sammen leverer ett glukosemolekyl rundt 30--32 ATP. Antallet mitokondrier varierer med energibehovet: muskelceller kan ha tusenvis, rolige hudceller bare noen hundre. Husk fra forrige kapittel at mitokondriene har eget sirkulært DNA og 70S-ribosomer -- et levende minne om at de en gang var frittlevende bakterier.

I planteceller finnes et ekstra kraftverk: kloroplasten. Den fanger sollys og driver fotosyntese. Kloroplasten har ytre og indre membran, en væskefylt stroma med enzymer, og stabler av flate membransekker kalt tylakoider, samlet i grana. I tylakoidmembranen sitter klorofyll og fotosystemer. Lysreaksjonene foregår i tylakoidmembranen, mens Calvin-syklusen skjer i stroma. Hele prosessen kan oppsummeres slik: $6CO_2 + 6H_2O + \text{lysenergi} \rightarrow C_6H_{12}O_6 + 6O_2$. Planten bygger altså sukker av karbondioksid og vann, drevet av sollys -- og slipper ut oksygenet vi puster inn.

Opprydderne: lysosomer, peroksisomer og vakuoler

En by trenger også å rydde opp, og det gjør cellen med flere typer organeller. Lysosomene er resirkuleringsstasjonene. De er enkle membranblærer fylt med fordøyende enzymer, hydrolaser, og har et surt indre på rundt pH 5, holdt surt av protonpumper. Lysosomene bryter ned makromolekyler, og gjennom autofagi river de ned utslitte organeller og gjenvinner byggesteinene. Tenk deg at cellen oppdager et slitt mitokondrium: en dobbel membran kapsler det inn som et autofagosom, som så smelter sammen med et lysosom. Enzymene bryter ned mitokondriet til aminosyrer, fettsyrer og nukleotider, som frigjøres og kan brukes på nytt. Slik sparer cellen energi og holder seg frisk -- problemer med autofagi knyttes til aldring og sykdommer som Parkinson. Lysosomene driver også fagocytose (nedbryting av opptatte partikler) og kan utløse apoptose, programmert celledød.

Peroksisomene er også små membranblærer, men med en annen jobb. De inneholder oksiderende enzymer som katalase og peroksidase. De oksiderer fettsyrer, avgifter skadelige stoffer, og bryter ned det giftige hydrogenperoksidet etter reaksjonen $2H_2O_2 \xrightarrow{\text{katalase}} 2H_2O + O_2$.

Vakuolene spiller en spesielt stor rolle i planteceller. Plantecellens sentralvakuole kan fylle opptil 80 prosent av cellevolumet. Den er fylt med cellesaft og brukes til lagring av sukker, proteiner og pigmenter, til fordøyelse og avfallsdeponering -- og den opprettholder turgortrykket som gir planten stivhet. Hos noen protister finnes kontraktile vakuoler som pumper ut overflødig vann, viktig for å regulere vannbalansen i ferskvann.

Oppsummering

Den eukaryote cellen er en velorganisert by der hver organelle har sin oppgave. Kjernen er kontrollsenteret som lagrer DNA og styrer genekspresjon, med kjerneporer som regulerer transport og en nukleolus som lager rRNA. Ribosomene er proteinfabrikker -- frie ribosomer lager interne proteiner, mens de på ru ER lager eksportproteiner.

Det endoplasmatiske retikulumet er et postsystem: ru ER lager og folder proteiner, glatt ER lager lipider, lagrer kalsium og avgifter. Golgiapparatet modifiserer, sorterer og pakker varene i vesikler. Mitokondriene er kraftverk som lager ATP gjennom celleånding, med foldet indre membran for stor overflate. Kloroplastene i planter driver fotosyntese.

Opprydderne er lysosomene (fordøyelse og autofagi), peroksisomene (fettsyreoksidasjon og avgiftning, med katalase mot hydrogenperoksid) og vakuolene (lagring og turgortrykk i planter). Gjennom hele kapittelet ser vi det samme prinsippet: organellens struktur henger nøye sammen med funksjonen den utfører.