1.2 Prokaryote og eukaryote celler

To måter å bygge en celle på

Tenk deg at du skulle dele alle levende celler på jorda inn i bare to grupper. Hva ville du valgt? Størrelse? Form? Det biologene faktisk valgte, er noe du ikke kan se utenpå: om cellen har en ekte kjerne eller ikke.

Dette ene kjennetegnet deler alt liv i to leirer. På den ene siden står prokaryotene -- de enkle cellene uten kjerne, der DNA-et flyter fritt. På den andre siden står eukaryotene -- de mer komplekse cellene med en ekte kjerne som rommer DNA-et bak en membran. Du selv er bygd av eukaryote celler. Bakterien som gir deg vondt i halsen, er prokaryot.

I dette kapittelet skal vi se hva som egentlig skiller disse to, bli kjent med de to gruppene av prokaryoter -- bakterier og arkeer -- og til slutt fortelle en av biologiens mest forbløffende historier: hvordan komplekse celler kanskje oppsto fordi én celle en gang slukte en annen, men i stedet for å fordøye den, lot den leve.

Med eller uten kjerne -- de store forskjellene

Ordene avslører forskjellen. Prokaryot kommer fra gresk pro (før) og karyon (kjerne) -- altså «før kjernen». En prokaryot celle har ingen membran rundt DNA-et sitt. I stedet ligger det sirkulære kromosomet fritt i cytoplasma, i et område kalt nukleoiden. Prokaryotene mangler også alle de andre membranomsluttede rommene -- ingen mitokondrier, ingen endoplasmatisk retikulum. I tillegg til hovedkromosomet kan de ha små sirkulære DNA-biter kalt plasmider.

Eukaryot kommer fra eu (ekte) og karyon (kjerne) -- «ekte kjerne». Her er DNA-et trygt pakket inn bak en dobbel kjernemembran, organisert i lineære kromosomer. Og rundt i cellen finnes et helt landskap av organeller: mitokondrier, endoplasmatisk retikulum, golgiapparat og mer. Dyr, planter, sopp og protister er alle eukaryoter.

Forskjellene stikker dypt. Prokaryotene er små, typisk 0,2--10 $\mu m$, mens eukaryotene er større, 10--100 $\mu m$. Prokaryotene deler seg ved enkel todeling (binær fisjon); eukaryotene bruker mitose og meiose. Selv ribosomene -- proteinfabrikkene -- er ulike. Prokaryoter har 70S-ribosomer, eukaryoter har større 80S-ribosomer i cytoplasma. «S» står for Svedberg-enheter, et mål på hvor raskt en partikkel synker i en sentrifuge; jo høyere tall, jo større partikkel. Begge typene gjør samme jobb, men de er bygd litt ulikt. Celleveggen skiller seg også: bakterier har peptidoglykan, planter har cellulose, sopp har kitin.

To slags prokaryoter: bakterier og arkeer

Prokaryotene er ikke én ensartet gruppe. De deles i to domener: Bacteria (bakterier) og Archaea (arkeer). Utenpå ligner de hverandre, men på innsiden er de overraskende ulike.

Bakteriene er trolig den mest tallrike gruppen organismer på hele jorda. De fleste har en cellevegg av peptidoglykan, og tykkelsen på denne veggen avgjør hvordan de oppfører seg under en test som heter gramfarging. Grampositive bakterier har en tykk peptidoglykanvegg som holder på en lilla farge. Gramnegative har en tynn vegg pluss en ytre membran, og farges i stedet rosa. Dette er ikke bare en pen detalj -- det har stor betydning i medisin, fordi den ytre membranen hos gramnegative gjør dem vanskeligere å bekjempe med antibiotika. Bakterier kommer i mange former: runde kokker, avlange staver, spiralformede spiriller og kommaformede vibrioer. De har også et enormt spenn i levevis: noen er heterotrofe og tar opp ferdige organiske molekyler, andre er autotrofe og lager dem selv. Noen krever oksygen (aerobe), andre dør av det (anaerobe).

Arkeene ligner bakterier i størrelse og form, men er på flere måter en helt egen sak. Cellemembranen deres er bygd med eterbindinger i stedet for esterbindinger, og de mangler peptidoglykan i celleveggen. Mest fascinerende er at gener og proteinsyntese hos arkeer faktisk ligner mer på eukaryotenes enn på bakterienes. Mange arkeer er ekstremofiler -- mestere i å overleve der ingenting annet kan. Termofiler trives i kokende varme kilder, opptil 122 grader. Halofiler lever i ekstremt salt vann som Dødehavet. Acidofiler klarer seg i syre med pH under 2. Og metanogener lever helt uten oksygen og produserer metangass.

Da en celle slukte en annen -- endosymbioseteorien

Nå kommer den store fortellingen. De første cellene på jorda var enkle prokaryoter, og de dukket opp for hele 3,8 milliarder år siden. Men de komplekse eukaryote cellene -- med kjerne og mitokondrier -- kom mye senere, for omtrent 2 milliarder år siden. Det er et gap på nesten to milliarder år der bare prokaryoter eksisterte. Hva skjedde i mellomtiden?

På 1960-tallet kom biologen Lynn Margulis med en idé så dristig at mange først lo av den. Hun foreslo at mitokondrier og kloroplaster opprinnelig var frittlevende bakterier. En gang ble en slik bakterie «slukt» av en større celle -- men i stedet for å bli fordøyd, overlevde den inni verten. De to inngikk et samliv som var nyttig for begge: den lille leverte energi, den store ga ly og næring. Slik ble mitokondriet en fast del av cellen. Dette kalles endosymbioseteorien.

Høres det for vilt ut? Bevisene er sterke. For det første har mitokondrier og kloroplaster sitt eget sirkulære DNA, akkurat som bakterier. For det andre har de 70S-ribosomer -- den prokaryote typen, ikke 80S som resten av cellen. For det tredje har de en dobbel membran: den indre stammer fra den opprinnelige bakterien, den ytre fra vertscellen som omsluttet den. For det fjerde formerer de seg ved binær fisjon, helt på egen hånd, slik bakterier gjør. Og for det femte er de omtrent like store som bakterier. Et ekstra spennende bevis: antibiotika som rammer bakterienes 70S-ribosomer, som streptomycin, hemmer også mitokondrienes proteinsyntese -- fordi maskineriet er det samme.

Tidslinjen henger sammen: Først kom prokaryotene (3,8 mrd år). Så kom fotosyntetiserende cyanobakterier (3,5 mrd år) som begynte å fylle atmosfæren med oksygen. Dette førte til «the Great Oxidation Event» for 2,4 milliarder år siden. Først da, med oksygen tilgjengelig, kunne de oksygenkrevende mitokondriene gi mening -- og de første eukaryotene oppsto for rundt 2 milliarder år siden. Flercellet liv fulgte ca. 1 milliard år tilbake. At eukaryote celler kom etter prokaryotene er logisk: de er mer komplekse, og de inneholder organeller som selv stammer fra prokaryoter.

Oppsummering

Alle celler tilhører en av to leirer. Prokaryoter (bakterier og arkeer) mangler ekte kjerne; DNA-et ligger fritt i nukleoiden. De er små, har 70S-ribosomer og deler seg ved binær fisjon. Eukaryoter (dyr, planter, sopp, protister) har ekte kjerne, mange membranbundne organeller og 80S-ribosomer i cytoplasma.

Bakterier har ofte peptidoglykanvegg og deles i grampositive (tykk vegg, farges lilla) og gramnegative (tynn vegg pluss ytre membran, farges rosa). Arkeer ligner bakterier, men har eterbindinger i membranen, mangler peptidoglykan og er ofte ekstremofiler.

Den store historien er endosymbioseteorien: mitokondrier og kloroplaster var en gang frittlevende prokaryoter som ble tatt opp i en større celle. Bevisene er eget DNA, 70S-ribosomer, dobbel membran, binær fisjon og bakterielignende størrelse. Eukaryote celler oppsto rundt 2 milliarder år siden, lenge etter de første prokaryotene -- og bare etter at fotosyntesen hadde fylt atmosfæren med oksygen.